Osnovy_zoologii

32

Органеллы осморегуляции. У простейших, обитающих в пресных водоемах, имеется сократительная вакуоль – пульсирующая органелла. Пресная вода для клетки является гипотонической средой и по законам осмоса постоянно поступает в цитоплазму. Излишек жидкости скапливается в определенном месте клетки, образуя пузырек, который периодически сокращается, удаляя эту жидкость наружу. Попутно вместе с водой из клетки удаляются углекислый газ и продукты метаболизма. Таким образом, сократительная вакуоль кроме осморегуляции выполняет дыхательную и выделительную функцию. У инфузорий и жгутиковых нередко присутствуют так называемые приводящие каналы, в которых первоначально накапливается жидкость. Затем она впрыскивается в сократительную вакуоль

ивыводится наружу.

Уморских и паразитических простейших сократительная вакуоль часто отсутствует, а если имеется, то интенсивность ее работы во много раз ниже. Это объясняется тем, что морская вода или внутренняя среда организмовхозяев является для простейших изотонической средой (концентрация различных солей соответствует концентрации солей внутри клетки простейшего). Дыхание и выделение в отсутствие сократительной вакуоли происходит через поверхность клетки.

Способы питания простейших разнообразны. Большая часть одноклеточных животных – гетеротрофы, которые питаются готовыми органическими веществами. Ряд видов – автотрофы, которые из неорганических веществ сами для себя синтезируют органические вещества.

При питании оформленными частицами (бактериями, водорослями) у амеб происходит обычный фагоцитоз: ложноножки обтекают пищевую частицу и она оказывается внутри пищеварительной вакуоли, в которую выделяется также ряд ферментов. Далее пища переваривается, нужные вещества диффундируют в цитоплазму, а непереваренные остатки выбрасываются наружу в любом месте поверхности тела.

Уинфузорий все гораздо сложнее. Пища с помощью ресничек загоняется в клеточный рот (цитостом), откуда попадает в клеточную глотку (цитофаринкс). На дне глотки по мере поступления пищи происходит формирование пищеварительных вакуолей, которые совершают в цитоплазме сложный путь. В них происходит смена реакции среды. Сначала среда в вакуоли щелочная, затем кислая, убивающая бактерий, затем вновь щелочная. Этим достигается достаточно полное переваривание и всасывание пищи. Непереваренные остатки выбрасываются через особое отверстие – порошицу(цитопрокт). Такая смена реакции среды по ходу пищеварительного тракта характерно также и для хордовых.

Некоторые инфузории захватывают зеленые водоросли, но не переваривают их, используя в качестве дополнительного источника кислорода.

Среди свободноживущих простейших имеются настоящие хищники, которые питаются другими простейшими.

33

Многие простейшие питаются осмотическим путем, когда необходимые вещества диффундируют в цитоплазму простейших из окружающей среды.

Питание автотрофных простейших происходит путем синтеза углеводов из углекислого газа и воды. Для автотрофных простейших характерно наличие особой органеллы – стигмы(глазка), с помощью которой животное плывет к свету. Стигма окрашена обычно в красный или коричневый цвет. Этот сложный процесс происходит только на свету при помощи хлорофилла, то есть является фотосинтезом. Хлорофилл содержится в особых органеллах хлоропластах. К автотрофам относятся все окрашенные жгутиковые, которых ботаники относят к микроскопическим водорослям, то есть к растениям. В зоологической систематике такие простейшие называются растительными жгутиковыми.

В отсутствии света некоторые автотрофные простейшие могут переходить и к гетеротрофному питанию. Такие организмы получили название миксотрофы.

Размножение. Способы размножения простейших очень разнообразны. Размножение бывает бесполым и половым.

При бесполом размножении деление клетки происходит путем митоза. Основные формы бесполого размножения у простейших следующие:

деление клетки на две примерно одинаковые части – характерно для амеб, многих жгутиковых (делятся вдоль) и инфузорий (делятся поперек);

почкование – крупная материнская особь отпочковывает от себя более мелкую дочернюю особь. Так размножаются некоторые инфузории;

шизогония– множественное размножение. Ядро клетки делится путем митоза несколько раз, затем вокруг каждого ядра происходит обособление цитоплазмы и вся материнская клетка распадается на дочерние. Этот процесс характерен для фораминифер и некоторых споровиков.

При половом размножении происходит образование гаплоидных гамет путем мейоза. В дальнейшем гаметы сливаются, образуя уже диплоидный организм. Основные виды полового размножения у простейших следующие:

изогамия – гаметы одинаковы по внешнему виду и свойствам. Такой процесс характерен для фораминифер;

анизогамия – одна из копулирующих гамет более крупная и часто слабо подвижная (женская или макрогамета), а другая мелкая и подвижная (мужская, или микрогамета). Анизогамия характерна для споровиков, некоторых жгутиковых;

конъюгация – половой процесс, при котором происходит обмен наследственной информации между двумя партнерами, однако увеличение числа особей при этом не происходит. Такой процесс характерен для инфузорий. При конъюгации макронуклеусы встретившихся инфузорий растворяются, а микронуклеусы делятся несколько раз (одно деление редукционное – мейоз). В результате в каждой особи образуется два гаплоидных ядра. Одно из них стационарное, второе – подвижное.

34

Происходит обмен подвижными ядрами между партнерами. Далее происходит слияние стационарного ядра и подвижного ядра партнера. Этим восстанавливается диплоидность. Партнеры расходятся и в дальнейшем восстанавливают макронуклеусы.

Уряда видов происходит чередование (строгое или нестрогое) полового и бесполого размножения.Строгое чередование наблюдается у фораминифер, у которых после каждого бесполого (шизогонии) происходит половое (изогамия). Нестрогое чередование можно рассмотреть на примере автотрофного вольвокса. Летом при обилии света вольвокс размножается бесполым путем, осенью при сильном сокращении светового дня происходит анизогамное половое размножение, в результате которого формируется зимующая циста.

Некоторые простейшие обладают способностью к регенерации. Например, инфузория-стентор регенерирует из пятой части своего организма. Другие инфузории способны восстанавливаться из 1/60 части тела. Для наступления регенерации необходимо наличие ядра (или части ядерного аппарата) внутри фрагмента простейшего.

Инцистирование – образование цист. Процесс инцистирования представляет собой явление адаптации к неблагоприятным условиям жизни (недостаток пищи, высыхание, замерзание) и служат для простейших мощным средством в борьбе за существование.

Простейшие отбрасывают жгутики и реснички, втягивают псевдоподии, принимают более или менее округлую форму и выделяют на поверхность тела одну или две оболочки. Цисты иногда очень стойки. Так, например циста дизентерийной амебы в воде сохраняет жизнеспособность до 210 дней. Не убивает цисту и хлорирование воды. Однако при высушивании она погибает через несколько минут. Цисты других простейших устойчивы к

высыханию. Они переносятся ветром на большие расстояния. В воздухе, например, содержится в среднем 2,5 цисты на 1 м3. Покоящиеся стадии простейших переносятся и течениями, то есть цисты играют расселительную роль.

Унекоторых одноклеточных в цисте может происходить и размножение (некоторые амебы, жгутиковые). При попадании в благоприятные условия происходит эксцистирование, то есть выход из цисты

ивосстановление утраченных органелл. Некоторые простейшие неспособны образовывать цисты.

Колониальность. Среди различных групп простейших встречается колониальность. При делении материнской клетки дочерние полностью не обособляются; между ними остаются цитоплазматические мостики (плазмодесмы). В результате нескольких подобных делений образуется колония, все клетки которой связаны между собой, что позволяет им работать согласовано.

Унекоторых видов в колонии происходит дифференциация клеток, то есть разные по строению клетки выполняют разную функцию. Например, у

35

вольвокса одни клетки обеспечивают передвижение колонии, другие – размножение. Форма колоний бывает шаровидная, древовидная и др. Колонии могут быть подвижными и неподвижными.

Появление колониальности у простейших рассматривается учеными как первый шаг к многоклеточности.

Распространение и экология. Благодаря своим малым размерам и способности к быстрому размножению простейшие имеют широкое распространение в природе.

Простейшие населяют большей частью водоемы, и живут в толще воды, на дне, на поверхности водных растений, в поверхностном слое ила. Особая фауна формируется в поверхностном слое песка на мелководьях.

Однотипные в гидрологическом отношении пресные водоемы разных частей света содержат приблизительно одинаковую фауну простейших. Исключение представляет озеро Байкал, в фауне которого имеются эндемичные виды, то есть живущие только в данном месте. Однако большинство простейших являются космополитами, то есть широко распространенными.

Фауна морских простейших зависит от температурного режима и солености воды. Простейшие способны жить и размножаться как в воде с температурой, близкой к нулю, так и в горячих источниках при +51°С.

Ряд видов встречается на суше: в почве, во мху, на коре деревьев. Для существования простейших в таких условиях необходимо минимальное количество капельножидкой влаги.

Таким образом, простейшие встречаются, начиная с самых высоких гор и заканчивая максимальными глубинами мирового океана.

Большое число видов простейших населяет покровы и внутреннюю среду других организмов. При этом хозяевами простейших могут быть как животные, так и растения. В этих случаях взаимоотношения одноклеточных со своими хозяевами могут быть очень разнообразными – от безусловно вредных и опасных для хозяев (паразиты) до взаимовыгодных и необходимых (мутуалисты).

Значение простейших огромно. Свободноживущие виды простейших служат пищей многим мелким беспозвоночным животным и занимают одно из ведущих мест в пищевых цепях биоценозов.

Некоторые инфузории, питаясь бактериями, оказывают заметное влияние на численность микробов в воде, тем самым, очищая водоемы.

Велика и геохимическая роль простейших. Одноклеточные, имеющие известковый скелет, в течение сотен миллионов лет образуют мощные осадки, которые со временем превращаются в горные породы. Примером такой породы служит известняк и мел, состоящий из раковин фораминифер и некоторых других простейших. Особое значение приобрели ископаемые фораминиферы. Исследование видового состава этих простейших в породе во время геологоразведочных работ может свидетельствовать о наличии нефтеносных слоев.

36

Паразитические виды служат серьезным фактором регуляции численности своих хозяев. Заражение различными паразитическими простейшими наряду с другими патогенами значительно ограничивает численность таких быстро размножающихся животных, как насекомые.

В некоторых случаях простейшие просто необходимы для своих хозяев. Таких простейших называют мутуалистами или симбионтами. Например, в кишечнике термитов и тараканов, питающихся древесиной, живет множество жгутиковых, которые переваривают растительную клетчатку, поедаемую насекомыми. Термиты, лишенные таких простейших, быстро погибают от голода. Аналогичное значение имеют и инфузории, населяющие рубец жвачных животных и толстую кишку лошадей.

Происхождение простейших и время появления этой группы окончательно не установлены. Это связано с тем, что одноклеточные организмы практически не сохраняются в геологических слоях. Исключение составляют лишь простейшие с минеральным скелетом. Остатки раковин фораминифер и радиолярий найдены в ранних кембрийских отложениях возрастом около 600 миллионов лет. Однако несомненно, что простейшие, как группа, появилась гораздо раньше. Предполагается, что простейшие появились около 1,5 млрд. лет назад.

Филогения и экологическая радиация простейших.Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот. Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот. Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот. Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.Однако саркомастигофоры неоднородны. Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых. А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание – примитивные признаки. В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa. На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoaбыли древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционно продвинутые жгутиконосцы и опалиновые.

38

oКласс Актиномиксидии (Actinomyxidia)

Тип Микроспоридии (Microspora)

Тип Ресничные, или Инфузории (Ciliophora)

oКласс Ресничные инфузории (Ciliata)

oКласс Сосущие инфузории (Suctoria)

2.2Общие признаки организации саркодовых

Саркодовые – простейшие без постоянной формы тела, тело их покрыто лишь мембраной и не имеет уплотненных оболочек. Могут выделять раковину или внутренний скелет.

Органеллы движения – псевдоподии. Псевдоподии саркодовых могут быть лопастевидными (лобоподии), нитевидными (филоподии), ветвистыми (ризоподии) и лучеподобными с опорными микротрубочками (аксоподии).

Жгутики могут присутствовать лишь на кратковременной стадии развития (гаметы, агаметы, зооспоры).

Для большинства видов известно лишь бесполое размножение:простое деление надвое или множественное (рисунок 2.1). Половой процесс известен для немногих и осуществляется путем копуляции жгутиковых или амебоидных гамет.

Большинство саркодовых – свободноживущие виды, которые обитают главным образом в морях, имеется немало и пресноводных, почвенных и небольшое число паразитов.

Общее число современных видов саркодовых около 10 000.

1 – ядро; 2 – псевдоподии; 3 – эктоплазма; 4 – эндоплазма; 5 – сократительная вакуоль; 6 – митотическое деление ядра

Рисунок 2.1 – Бесполое размножение простейших

В пределах надтипа Саркодовые различают 3 типа простейших: тип Корненожки – Rhizopoda, тип Радиолярии, или Лучевики – Radiolariа,тип Фораминиферы – Foraminifera.

Тип Корненожки. Характерны псевдоподии типа лобоподии или ризоподии, у многих скелет в форме раковины.

Отряд Амебы (Amoebina). Амебы лишены скелета; ложноножки типа лобоподии. Снаружи они покрыты эластичной мембраной – плазмолеммой. Живут в воде или во влажной почве, питаются одноклеточными водорослями и бактериями. Типичный представитель – пресноводная амеба

39

–протей (Amoeba proteus).

Вкишечнике человека и домашних животных обитает Entamoeba coli (цисты имеют 8 ядер), питающаяся содержимым кишечника и обитающими в нем бактериями и Е. histolytica (цисты имеют 4 ядра), вызывающая кишечный амебиаз. Некоторые люди не страдают от этого паразита, но могут быть их носителями. Хозяином паразита служит человек, изредка ее находили у обезьян, КРС, свиней, кошек и крыс.

Амебиаз, или амебная дизентерия распространена повсеместно, но чаще встречается носительство. При этом заражаются люди чаще всего на курортах тропических и субтропических стран. Профилактика амебиаза заключается в кипячении воды, используемой в пищевых и гигиенических целях.

Некоторую опасность представляют свободноживущие амебы родов Naegleria и Acantamoeba. Эти простейшие являются обычными обитателями водоемов, достаточно прогреваемых солнцем. Эктоплазма акантамеб образует многочисленные тонкие заостренные псевдоподии (acantos– шип). В цистах акантамебы принимают звездчатую форму. Неглерии характеризуются округлой формой и присутствием жгутиковой стадии в жизненном цикле.

Амебы группы Limax – почвенные амебы, вызывают менингоэнцефалиты.

Отряд Раковинные амебы (Testacea). Это свободноживущие амебы, имеющие раковину. Раковина обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у разных видов неодинаковую форму и длину.

Наиболее часто в болотистой почве встречаются Difflugia, Arcella

(рисунок 2.2, 2.3).

A– вид сбоку; Б – вид снизу, со стороны устья; В – структура раковины: 1 – стенка раковины; 2 – цитоплазма; 3 – сократительная вакуоль; 4 – псевдоподии; 5 – эпиподии; 6 – ядра; 7 – устье раковины

Рисунок 2.2 – Арцелла (Arcella vulgaris)

40

А – Difflugiaoblonga; Б – D. urceolata; В – D. acuminate; Г – Euglyphaalveolata; 1 –

раковина; 2 – устье раковины; 3 – псевдоподии

Рисунок 2.3 – Пресноводные раковинные корненожки

Тип Фораминиферы (Foraminifera) – морские раковинные корненожки. Число современных видов превышает 1000.

Раковины у фораминифер: из псевдохитина – плотного органического вещества, которое выделяется эктоплазмой (органические); из тонкой хитиноидной основыинкрустированной песчинками (зернами кварца); из тонкой хитиноидной основыпропитанной углекислым кальцием (известковые).

Форма раковины фораминифер чрезвычайно разнообразна (рисунок

2.4).

Среди них имеются однокамерные или многокамерные раковины. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть с отверстиями. Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигательную и захват пищи. Питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными.

Раковины фораминифер: А – Elphidiumsp. 1 – раковина; 2 – перегородки камер; 3 – поры;

4 – зародышевая камера; Б – Rotaliasp.; В – Globigerinasp. Г – Discorbissp.; a – вид с вершины, б – вид с основания; Д – Textulariasp.

Рисунок 2.4 – Морские раковинные корненожки