Osnovy_zoologii

232

синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента – гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и содержащего медь.

Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте

У большинства раков изменение нервной системы, происходило в двух направлениях. Во-первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов напоминает о парном

Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечностей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем последний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон. Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов; у них имеются лишь две нервные массы – головной мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки.

Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей – протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга – тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеннулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирующая кишечник

У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны – нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрум а и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют Нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва. Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование – синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.

Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к

233

определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основания таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием лежат биполярные нервные клетки. Несколько измененные, отличающиеся. Особенно проницаемой кутикулой обладают волоски на антеннулах многих раков –они являются органами химического чувства. Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков

средой, в него легко попадают мелкие песчинки, играющие роль «слуховых камешков», или «статолитов». При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний удаляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок. Кроме декапод статоцистами обладают и некоторые другие высшие раки.

Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток. Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасетированных, глаз, очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента. Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках.

У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз (отр. Copepoda, большинство представителей подкл. Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.).

Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения нейросекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску тела. Давно известна способность некоторых креветок и крабов временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов – видоизмененных целомодуктов (рисунок 13.5). Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед

234

этим заметное расширение – мочевой пузырек.

1 – мочевой пузырь; 2 – выделительная пора; 3 – целомический мешок; 4 –выделительный канал (различные участки канала)

Рисунок 13.5 – Антеннальная железа речного рака

Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая– у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca – антеннальные железы.

Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки. Конечности, расположенные близко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментарна). Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у самцов на 8-м грудном сегменте.

Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda),либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.

Ураков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совершается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов

унекоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном мире), превышая в 10 раз длину самого животного.

Умногих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны. Так, у Galathea ( из отр. Decapoda) живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен) соединенных узким пояском, от которых отходят в однусторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная

235

половина, хвостовому отделу – другой овальный мешочек, или «хвостовая капсула». Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость проникает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, которое жадно впитывает влагу, разбухает и, в конце концов, с силой выстреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы живчик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яйцо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.

Развитие. Яйца ракообразных обычно богаты желтком. Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает полное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энтодерме, и на мезодермальный телобласт.

Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным. Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется поверхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка – зародышевая полоска. Поверхностный слои ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку,– энтодерму.

Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски, начинающей сегментироваться, причем самый передний и мощный участок ее дает начало парным головным долям, за счет которых возникают сложные глаза. Позади долей первыми закладываются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов: антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некоторых случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольчатых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя полость смешанного

236

происхождения – миксоцель. Иногда сегментация мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования ясного целома вообще не происходит.

Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например у листоногих раков – Phyllopoda, дело идет так. Зародыш развивает часть конечностей и выходит из лицевой оболочки в виде личинки. Типичная исходная стадия метаморфоза – планктонная личинка науплиус, столь же характерная для раков, как трохофора для Polychaeta. Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутствием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал (рисунок 13.6). Принадлежащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двумя ветвями. Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их происхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передвинувшихся вперед и изменивших также и функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно для плавания. Тело личинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей тлаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.

1 – антеннулы; 2 – антенны; 3 – мандибулы; 4 – максиллулы; 5 – наупиальный глаз; 6 – верхняя губа

Рисунок 13.6 – Ранние личиночные стадии веслоногих раков. А – первая науплиальная стадия; Б – третья наупиальная стадия (длина тела около 0,2 мм)

Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще – антеннальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину. В зоне

237

роста в направлении спереди назад намечаются границы между новообразующимися сегментами, а затем закладываются в виде бугорков и их конечности. Так, сначала обособляются сегменты обеих парнижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линька приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно дифференцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается.

У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного развития, например у некоторых креветок (из отр. Decapoda), процесс начинается так же. Из яйца выходит науплиус и постепенно превращается в метанауплиуса. Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков. Это зоеа (zoea). Так называют личинку с развитыми ротовыми конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек, сформированным брюшком, но имеющим пока лишь последнюю пару конечностей. Кроме того, стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз.

Следующая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных ног, которые имеют двуветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей – мизидная стадия. После линьки мизидная личинка превращается в молодого сформированного рака.

Однако у значительного большинства представителей отр. Decapoda метаморфоз сильно укорачивается – часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков метаморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к постепенному росту организма, протекающему с помощью линек.

Линька раков, как и других членистоногих, – сложный процесс, включающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий линьке, втканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных соединений. У речного рака, например, в гиподерме откладывается гликоген, минеральные соли – в клетках печени и в особых образованиях, называемых «жерновками». Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются в стенках желудка. Частично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая постепенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.

Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Момент линьки заключается в том, что старый

238

кутикулярный покров лопается и через образовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол – экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, которые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кутикула быстро твердеет.

Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы.

13.2 Классификация и биология низших ракообразных

Класс Ракообразные – Crustacea делитсяна 5 подклассов: Жаброногие раки – Branchiopoda, Цефалокариды – Cephalocarida, Максиллоподы –

Maxillopoda, Ракушковые раки – Ostracoda, Высшие раки – Malacostraca.

Подкласс Жаброногие раки.Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Голова с грудными сегментами не срастается. Листовидные грудные ножки служат для движения, дыхания и направления пищи ко рту. У большинства гетерономность сегментации выражена относительно слабо. На конце брюшка имеется хорошо развитая вилочка.

Подкласс распадается на два отряда: Жаброноги – Anostraca и Листоногие раки – Phyllopoda.

Отряд Жаброноги. Примитивные ракообразные с длинным, почти гомономно сегментированным телом без головного щита – карапакса.

Около 180 видов жаброногов (размеры их не превышают 2 см) обитают почти исключительно в пресных водах. Характерные представители – виды родов Branchipus, Pristocephalus и т. д.

Часто встречаются во временных лужах, остающихся на полях после таяния снега. Жизнеспособные яйца могут разноситься ветром на большие расстояния. Artemia salina (рисунок 13.7) обитает в осолоненных водоемах степной и полупустынной зон: лиманах, соленых озерах.

Отряд Листоногие раки объединяет 3 подотряда: Щитни – Notostraca, Раковинные листоногие раки, или Конхостраки, – Cohchostraca и Ветвистоусые раки, или Водяные блохи, – Cladoсеrа.

Подотряд Щитни. Карапакс в виде плоского крышеобразного щита, оставляющего значительную часть брюшка свободным (рисунок 13.8). Грудь состоит из многих (до 40) сегментов, первые 10 грудных сегментов несут по паре ножек, причем первая и в меньшей степени вторая пары ног резко отличаются от прочих тем, что на них располагаются длинные нитевидные придатки, несущие чувствительную функцию. Щитни питаются кусочками детрита, который они взмучивают со дна, и мелкими животными. Щитни размножаются партеногенетически. Они обитают в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах и часто появляются внезапно в больших количествах после обильных дождей.

239

1 – непарный глаз; 2 – печеночный вырост кишечника; 3 – антеннулы; 4 – антенны; 5 – парный сложный глаз; 6 – грудная конечность; 7 – яйцевой мешок; 8 – брюшко; 9 – вилочка

Рисунок 13.7 – Жаброноги: справа – Branchipus stagnates (вид сбоку); слева – Artemia salina (вид с брюшной стороны)

Яйца щитней, так же как и у жаброногов, легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром.

Известно 9 родов Notostraca. Обычны Triopscancriformisи весенний щитень Lepidurus apus.

1 – глаз; 2 – нитевидные придатки первой пары грудных ножек; 3 – брюшко; 4 – вилочка; 5 – грудные ножки

Рисунок 13.8 – Щитень Triops cancriformis: А - вид со спинной стороны, Б - вид с брюшной стороны

240

Подотряд Раковинные листоногие раки. Мелкие ракообразные. Карапакс в виде обызвествленной двустворчатой раковины, закрывает все тело. Обе створки соединяются с телом животного в области сегмента максилл II, в этой же области лежит, мускул-замыкатель. Антеннулы малы, антенны снабжены двумя длинными ветвями. Грудь состоит из 10–32 сегментов, несущих двуветвистые конечности. Брюшко рудиментарно.

Известно около 150 видов Conchostraca; в большинстве это обитатели мелких пресноводных, часто пересыхающих водоемов. Яйца вынашиваются самкой между спинной стенкой тела и раковиной; они покрыты толстой оболочкой и стойки к промерзанию и высыханию.

Подотряд Ветвистоусые раки, или водяные блохи. Ветвистоусые раки

– мелкие планктонные организмы. У большинства ветвистоусых тело заключено в двустворчатую раковину, уплощенную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя, например, у дафнии – Daphnia, направленный на брюшную сторону клювообразный вырост (рисунок 13.9). Наиболее распространены: обыкновенная дафния – Daphnia риlex, босмина – Bosmina longirostris и др.

1 – головной шлем; 2 – антеннулы; 3 – антенна; 4 – науплиусов глаз; 5 – сложный глаз; 6 – глазной ганглий; 7 – мышцы сложного глаза; 8 – мозг; 9 – печеночный вырост; 10 – мышцы вторых антенн; 11 – мандибула; 12 – средняя кишка; 13 – сердце; 14 –

яичник; 15 – выводковая камера; 16 – эмбрионы: 17 – спинной вырост камеры, запирающий выход из нее; 18 – абдомен; 19 – анус; 20 – фурка; 21 – третья и четвертая пары грудных ног; 22 – жаберные мешки; 23 – фильтрующие щетинки; 24 – брюшной край панциря

Рисунок 13.9 – Дафния Daphnia pulex (вид сбоку)

Жизненный цикл дафний очень напоминает таковой коловраток и так же, как у них, протекает по типу гетерогонии.

У поколений водяных блох, живущих в разное время года, наблюдаются и сезонные (цикломорфические) изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины «клюва», шипов и т. д.

Это очень важный источник пищи не только для более крупных беспозвоночных, но и для молоди рыб, а также для некоторых ценных пород