Osnovy_zoologii
.pdf
161
Аскаридам свойственно анаэробное дыхание, при котором запасные питательные вещества (гликоген) расщепляются в результате обменных процессов с выделением энергии и образованием таких вредных веществ, как, например, валериановая, масляная и другие органические кислоты. Продукты анаэробного обмена паразитов всасываются стенками кишечника и попадают в кровь, вызывая малокровие и сильную интоксикацию. Особенно опасен аскаридоз для детей. Они плохо развиваются, страдают утомляемостью, подвержены другим заболеваниям. Перенаселенность кишечника человека аскаридами может представлять опасность для его жизни. Аскаридоз опасен еще и тем, что в процессе жизненного цикла аскарид осуществляется миграция личинок по кровяному руслу хозяина. Рассмотрим основные этапы жизненного цикла аскариды.
Яйца аскариды покрыты плотной оболочкой, защищающей зародыши от высыхания, химических воздействий. Они обладают большой жизнестойкостью и могут много лет сохранять жизнеспособность. Известны случаи, когда яйца аскарид оставались живыми при хранении паразитов в формалине. Развиваются они в кислородной среде в течение 9– 30 дней, после чего в них формируются личинки. Такие яйцас личинками называются инвазийными, способными к заражению хозяина.
Заражение человека происходит путем заглатывания яиц аскарид с пищей. Недостаточно промытые овощи, фрукты или пища, на которую садились мухи, могут стать источником аскаридоза(рисунок 9.2).
Рисунок 9.2 – Жизненный цикл аскариды человеческой
В кишечнике человека из яиц аскарид выходят микроскопические
162
личинки, проникающие в слизистую кишки, а затем в кровеносные сосуды. Происходит миграция личинок аскарид по большому и малому кругу кровообращения, а затем они концентрируются в капиллярах альвеол легких. При этом может наблюдаться воспалительный процесс в легких и даже кровотечения. Из альвеол личинки проникают в бронхи, трахеи и глотку. При откашливании вместе со слизью личинки заглатываются. При вторичном заглатывании паразитов в личиночном состоянии (первичное заглатывание происходило на фазе яиц) из них вырастают взрослые нематоды.
Для профилактики аскаридоза требуется строгое соблюдение личной гигиены, мытье рук перед едой, употребление в пищу промытых горячей водой овощей и фруктов. Большое значение для предупреждения гельминтозов имеет поддержание санитарных норм в населенных пунктах: недопущение загрязнения водоемов и почвы человеческими фекалиями, создание закрытых туалетов, мусорных ящиков, постоянная их дезинфекция, борьба с мухами – переносчиками яиц гельминтов.
Лечение аскаридоза проводится путем применения специальных препаратов, убивающих гельминтов как в кишечнике, так и в крови человека, а также кислородное лечение (поступление кислорода в кишечник приводит к гибели аскарид, не переносящих кислородных условий).
Власоглав (Trichocephalus trichiurus) – опасный паразит человека. Название этого гельминта связано с его морфологической особенностью – утонченным головным отделом, которым власоглав внедряется в стенку кишечника. Власоглавы паразитируют в слепой кишке и являются при- чиной расстройств пищеварения, анемии, а иногда и аппендицита. Длина тела самцов достигает 30 –40 мм, а самок 35–50 мм. Яйца власоглавов развиваются во влажной почве и в воде.
Развитие яиц во внешней среде происходит в течение 1–1,5 месяцев, после чего они становятся инвазийными. Заражение власоглавом чаще всего происходит при питье некипяченой воды, содержащей яйца власоглава. Заболевание трихоцефалезом чаще всего наблюдается у людей, занятых земляными работами. Развитие власоглава сходно с таковым у аскариды.
Изгнание власоглавов затруднительно, так как они как бы «прошивают» стенку кишки. Однако такие сильные препараты, как осарсол, помогают уничтожить любых гельминтов.
Детская острица (Enterobius vermicularis) паразитирует в толстой и задней кишке человека, чаще всего у детей. Это мелкие белые червячки (5–10 мм). Самцы мельче самок. Самки выползают ночью из задней кишки и откладывают яйца на кожу вокруг ануса. Развитие яиц остриц во внешней среде происходит быстро, в течение 10–12 ч. Поэтому возможна автоинвазия (самозаражение). Острицы плодовиты: одна самка откладывает в среднем 11 тыс. яиц. Яйца рассеиваются и могут
163
находиться в белье, на полу, на мебели.
В жизненном цикле остриц нет миграции личинок в крови, поэтому личинки, вылупившиеся из проглоченных яиц, в кишечнике сразу развиваются во взрослых червей (рисунок 9.3).
Рисунок 9.3 – Жизненный цикл острицы детской
Кипячение, проглаживание утюгом постельного и нательного белья, чистота жилых помещений и туалетов, мытье рук перед едой помогают предотвратить заражение и самозаражение острицей.
Трихинелла спиральная (Trichinella spiralis) относится к биогельминтам, жизненный цикл которых проходит полностью в организме хозяина. Хозяином трихинеллы могут быть свиньи, крысы и человек (рисунок 9.4). Заражение происходит при попадании в пищу личинок трихинеллы.
Крысы и свиньи могут поедать мясо друг друга, а че ловек заражается при употреблении зараженного трихинеллой свиного мяса. В недостаточно проваренном или прожаренном свином мясе могут содержаться микроскопически мелкие известковые капсулы со спирально закрученнымиличинками трихинеллы. В желудке под влиянием желудочного сока эти капсулы растворяются и вышедшие из них личинки трихинелл начинают свое развитие. Уже через двое суток трихинеллы достигают половозрелости. Самки достигают 3–4 мм длины, а
164
самцы – 1,5 мм. После спаривания самцы погибают, а самки рождают живых личинок. Потомство одной самки достигает примерно 2 тыс. особей. Размеры личинок около 0,1 мм. Они попадают в лимфатические сосуды стенки кишечника и затем поступают в кровь. Личинки мигрируют по крови и заносятся, как правило, в мышцы. В мышцах личинки разрушают мышечные волокна и инкапсулируются. При этом у больного человека начинаются сильные боли в мышцах. Капсулы личинок постепенно обызвествляются. Локализация трихинелл в глазах может вызвать слепоту, а при попадании в мозг человека возможен летальный исход.
Рисунок 9.4 Жизненный цикл Trichinella spiralis
Для борьбы с трихинеллезом необходим ветеринарно-медицинский осмотр свиных туш на зараженность трихинеллой. Мясо, не зараженное гельминтами, штампуется. Трихинозное же мясо уничтожается.
Уничтожение крыс и соблюдение санитарных норм содержания свиней
– необходимое условие для борьбы с этим заболеванием. При употреблении свиного мяса требуется его тщательная термическая обработка.
Все домашние животные – птицы и млекопитающие – страдают от гельминтозов. Глистные заболевания приводят к высокой смертности птенцов домашних птиц, к снижению продуктивности животноводства.
165
Власоглавы паразитируют в кишечнике у оленей, овец, верблюдов, крупного рогатого скота и у других млекопитающих. Трихинеллы поражают свиней. Домашние животные часто страдают от аскарид. Большую опасность для кур представляют кишечные нематоды из семейства, близкого к аскаридам. Аскаридоз кур вызывает гибель цыплят и снижает яйценоскость взрослых птиц. Большой ущерб овцеводству наносят нематоды дыхательных путей. Другой вид таких нематод вызывает подобную болезнь у крупного рогатого скота.
Профилактическая борьба с гельминтозами домашних животных состоит в правильном их содержании, соблюдении санитарных норм на фермах, изоляции и лечении больных животных.
Нематоды или круглые черви заражают различные виды аквакультурной и дикой рыбы. Небольшие количества червей часто наблюдаются на здоровых особях, а их высокая нагрузка вызывает болезни и даже гибель хозяина. В системе культивирования маточное стадо с небольшим числом нематод может не проявлять признаки заболевания, но они имеют сниженный репродуктивный потенциал. Молодь рыб часто тяжелее переносит инфекцию, чем взрослые особи, хуже растет, худеет, проявляет более четкие симптомы заражения и высокую смертность.
В условиях неволи рыба заражается нематодами, поедая живые корма с включением живого паразита, либо, когда среда располагает к развитию других животных, паратенических или промежуточных хозяев паразита.
Взрослые нематоды обычно обнаруживаются в пищеварительном тракте. Однако, в зависимости от вида червя и вида зараженной рыбы, взрослая и другие стадии развития паразита могут обнаруживаться в любых отделах организма хозяина, включая целом, внутренние органы, плавательный пузырь, более глубокие слои кожи и плавников, внешние слои мышц.
У многих видов морских и океанических промысловых рыб (тресковых, ставридовых, сельдевых и др.) обнаруживают личинки нематод рода Anisakis из семества Anisakidae. Личинки поражают мышцы и внутренние органы. Личинки крупные до 1,0 – 1,5 см длиной, беловатого или красноватого цвета. Чаще локализуются на брыжейке, в печени, пилорических придатках, на серозных покровах полости тела, в стенке кишечника. Они свернуты в спираль или в виде запятой, нередко инкапсулированы. У сельдевых рыб личинки в больших количествах находятся в мышцах спины. Половой зрелости они достигают в кишечнике хищных рыб, рыбоядных птиц и морских млекопитающих. Установлено, что личинки довольно устойчивы к воздействию температуры. При минус 14°С они остаются жизнеспособными до 7 дней, а при слабом посоле рыбы – до 35 дней. Поэтому, чтобы убить личинок, рыбу замораживают при минус 20 – 21°С.
Профилактика, правильная идентификация и лечение инфекций оздоровит и повысит продуктивность зараженной рыбы.
Многие нематоды живут в почве и паразитируют на растениях. Одни
166
из них протачивают ходы внутри растений, образуют «мины» в листьях, стеблях. В других случаях под влиянием пищеварительных соков происходит разрастание растительных тканей и образуются галлы.
Группа стеблевых нематод повреждает лук, чеснок, свеклу, клевер. У них в глотке имеется стилет, которым они прокалывают ткани растений и высасывают соки.Стеблевая нематода картофеля поражает клубни этого растения.
На юге нашей страны сильно вредит овощеводству галловая нематода. У галловой нематоды выражен половой диморфизм: самцы мелкие, червеобразные, а самки грушевидные. Вредят самки, а самцы после размножения уходят в почву. Нередко у самок галловых нематод наблюдается партеногенез.
Большой вред сахарной свекле наносит свекловичная нематода. Личинки этой нематоды живут в почве. Они проникают в тонкие корешки свеклы. Там завершается их метаморфоз и происходит оплодотворение самок самцами. Самки закупоривают проводящие пучки в корнях, и растения часто отмирают или развиваются ослабленными. Самки, заполненные яйцами, превращаются в особые цисты, которые зимуют в почве.
Пшеничная угрица вызывает болезнь пшеницы, поражая зерно. Борьба с фитонематодами ведется путем повышения уровня
агротехники, отбора и обработки посевного материала. Селекционеры выводят сорта культурных растений, устойчивых к фитонематодам.
Огромное число видов нематод обитают на дне водоемов и участвуют в переработке органических остатков, т. е. представляют важный комплекс сапрофагов в морских и пресноводных биоценозах. Почвенные нематоды играют существенную роль в почвообразовании. Среди свободноживущих нематод имеются виды, питающиеся бактериальной флорой, грибами.
Широкий трофический спектр нематод свидетельствует о существенном значении их как консументов и редуцентов в биоценозах.
Нематоды – паразиты растений и животных в природных ценозах представляют мощный фактор регуляции численности поражаемых ими видов и фактор естественного отбора в природе.
9.3 Тип Коловратки. Основные черты внешнего и внутреннего строения
Коловратки – мелкие водные животные, большей частью не превышающие своими размерами крупных инфузорий. Это преимущественно обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные морские представители классаRotatoria. Громадное большинство свободноподвижные, немногие ведут прикрепленный образ жизни. Известно свыше 1500 видов.
Строение и физиология. Размеры коловраток не превышают 1–2 мм, но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относится самый
167
мелкий представитель многоклеточных Ascomorpha minina достигающий едва 0,04 мм длины.
Форма тела сильно варьирует. В редких случаях (Trochosphaera) тело шаровидно, тогда как у громадного большинства оно продолговато и разделяет участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, ножной (рисунок 9.5). Нога может и отсутствовать.
Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне вовсе отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых случаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц. Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот. Позади рта – второй венчик ресниц, более мелких. Совокупность обоих венчиков образует характерный для Rotatoria коловращательный аппарат. Реснички его находятся в постоянном мерцании, чем и обусловливают движение животного в воде, его плавание. Одновременно с этим движением ресничек в воде вызывается водоворот, привлекающий мелкие пищевые частицы ко рту коловратки.
Форма коловращательного аппарата изменчива. Так, края предротового диска могут образовать различные выросты, а за краями следует и венчик ресниц; то диск образует четыре краевые лопасти (Flosculariа), то он вытягивается в пучок длинных щупалец (Stephanoceros) и т. д.
Однако за исходную форму коловращательного аппарата всех Rotatoria в настоящее время принимают слабо дифференцированный аппарат семейства Notommatidae. У этих коловраток вместо двух венчиков мощных ресниц на брюшной стороне переднего полюса тела имеется сплошная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот.
А – вид со спины, Б – вид сбоку: 1 – коловращательный аппарат; 2 – рот; 3 – мастакс; 4 – средняя кишка; 5 – задняя кишка; 6 – протонефридий; 7 – яичник; 8 – головной ганглий
168
Рисунок 9.5 – Схема строения коловратки
При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.
Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндрическим, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних органов: на его заднем конце, над основанием ноги, помещается отверстие клоаки, т. е. мешка, в который впадают концевые отделы кишечника, выделительной и половой систем.
Нога – мускулистый вырост тела, одетый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижными отростками– пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое вещество. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно прикрепляться к отдельным подводным предметам. В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коловраткам ползать, вытягиваясь по направлению движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату.
Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Распространенное ранее мнение о сильном развитии кутикулы у коловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что для Rotatoria характерно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловратки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные покровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловраток и известна лишь у ограниченного числа форм.
Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная полость тела.
Пищеварительная система коловраток состоит из трех отделов. Рот лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между венчиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую полость, а та, расширяясь, – в мускулистую глотку с характерным для коловраток жевательным аппаратом, состоящим из заложенных в стенках глотки двух пар твердых зазубренных хитиновых пластинок. Это пара молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, подобно паре микроскопических жерновов, и содействуют перетиранию пищи, которая состоит у коловраток главным образом из жгутиконосцев, одноклеточных водорослей и т. п.
У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться через ротовое отверстие и служит для ловли добычи.
Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный энтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место
169
соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю кишку, а последняя открывается в клоаку.
Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 мин.
Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу,нервов. Значительнее длиннее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат, прежде всего, щупальца. Их чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине. Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осязательных волосков на вершине.
Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза лежат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним. Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляющего хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. По-видимому, это глаза инвертированного типа. Когда глаз один, то он представляет результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми сторонами пигментных бокалов, почему пигмент в таком глазу дает фигуру X.
Кровеносная и дыхательная системы у коловраток отсутствуют.
Выделительные органы протонефридиального типа. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо и внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек варьирует от 4 до 50.
Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов, и все предыдущее описание относится именно к ним. Они снабжены цельным или двухлопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под кишечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, идущие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи короткого яйцевода в клоаку.
Самцызначительно меньше самок и часто заслуживают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделительная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умирают. Мужская половая система состоит из единственного семенника с отходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупительный орган, или cirrus. Сильная редукция многих органов у самцов объясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки.
Жизненный цикл и развитие.Жизненный цикл коловраток представляет собой чередование настоящих половых поколений (включают самцов и
170
самок) с партеногенетическими, то есть имеет характер гетерогонии. Обыкновенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений (рисунок 9.6). Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2– 3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота их развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спариваются с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поколения. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нормальное развитие их происходит после длительного периода покоя, длящегося от двух недель до года. Оплодотворенные яйца впоследствии дают первое поколение партеногенетических самок, с которого цикл начинается заново.
Количество жизненных циклов в течение одного года варьирует у различных коловраток: соответственно различают моноциклические, дициклические и полициклические виды. Впрочем, нередко один и тот же вид, но в разных странах или даже в разных водоемах одной и той же местности обнаруживает различное годовое число циклов. Это показывает, что цикличность коловраток в значительной мере зависит от внешних условий, меняющихся в разных водоемах и местностях. От внешних же факторов, по-видимому, зависит и появление полового поколения самок, производящих самцов. В результате значительного количества экспериментальных работ выясняется, что появление самок полового поколения обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями питания (пониженное питание, голодание ведет к продукции самцов), химическим составом среды.