Osnovy_zoologii

42

2.3 Общие черты организации жгутиконосцев

Жгутиконосцы – простейшие, размеры которых варьируют от 1–2 мкм до нескольких мм. Форма тела овальная, веретеновидная, бутылковидная, цилиндрическая и др.

Наружный слой эктоплазмы уплотняется и образует пелликулу – в результате тело жгутиконосцев теряет способность к изменению формы.

Органеллы движения –1, 2, 4, 8 или множество жгутиков. У некоторых видов жгутик тянется вдоль всего тела клетки, образуя ундулирующую мембрану. Движение жгутика обычно винтообразное.

Жгутик состоит из наружной части – бича и базальной части – кинетосомы, находящейся в эктоплазме клетки.

Жгутик покрыт трехслойной мембраной, а внутри его располагаются 11 фибрилл:2центральные фибриллы (опорная функция),9 – по периферии, каждая состоит из двух спаянных микротрубочек (локомоторная функция).

Кинетосома покрыта мембраной. В ней имеется особая аксиальная гранула, к которой прикрепляются центральные фибриллы жгутика.

Центральные фибриллы в кинетосоме ниже аксиальной гранулы отсутствуют.Периферические фибриллы продолжаются в кинетосоме, и состоят уже не из 2, а из 3 спаянных микротрубочек.

Рядом с кинетосомой может располагаться особая органелла – кинетопласт, по своей функции соответствует митохондрии и обеспечивает генерацию энергии жгутику. В состав кинетопласта дополнительно входит значительное количество ДНК.

Унекоторых у основания жгутика может находиться еще и

парабазальное тельце, или блефаропласт, содержащий запас резервных веществ, расходуемых жгутиком при движении. По своему строению оно близко к аппарату Гольджи.

В зависимости от места отхождения жгутика различают: трипаносомнаяформа (трипомастигота), жгутик начинается у заднего конца клетки; критидиальная форма (эпимастигота) со жгутиком, отходящим от середины клетки; лептомонадная форма (промастигота) со жгутиком на переднем конце клетки; лейшманиальная форма

(амастигота) без жгутика.

Большинство размножается бесполым способом: ядро делится путем митоза, делятся надвое базальное и парабазальное тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново.

Уколониальных 2 способа бесполого размножения: при монотомическом делении образующиеся дочерние клетки сразу вырастают до размеров материнских клеток. В делящейся колонии число клеток увеличивается, а затем она перешнуровывается надвое (Synura). При палинтомическом делении из каждой материнской клетки колонии путем многократного деления возникает новая дочерняя колония, состоящая из

43

мелких клеток (Pandorina, Volvox). В дальнейшем каждая дочерняя колония растет и достигает размеров материнской колонии.

Половое размножение известно для немногих жгутиконосцев. В жизненном цикле Volvox наблюдается чередование полового и бесполого размножения.

Обитают в морях, пресных водах, в почве, в организмах животных и растений, опасные паразиты животных и человека.

У пресноводных жгутиконосцев часто имеется сократительная вакуоль.

Среди Жгутиконосцев выделяют две группы простейших: Phytomastigina(растительные жгутиконосцы, способные

к фотосинтезу) и Zoomastigina (животные жгутиконосцы с гетеротрофным типом обмена).

У растительных жгутиконосцев (Phytomastigina) в цитоплазме имеются хроматофоры, резервные питательные вещества – зерна парамила, красный «глазок» – стигма.

Тип Хризомонадовые (Chrysomonada.) Обитатели пресных и морских вод. Известны одиночные и колониальные формы.

Тип Панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellata). У них обычно имеется панцирь из пластинок клетчатки. Форма клеток разнообразна. Жгутиков два, они прикреплены на переднем конце тела. Один из жгутиков загибается назад и свободен в движении, а другой вкладывается в поперечную борозду в экваториальной плоскости. Большинство с буро-желтыми или зелеными хроматофорами. Встречаются бесхлорофилльные формы, перешедшие к животному типу питания, например ночесветка (Noctiluca miriabilis).

Тип Эвгленовые (Euglenozoa). Эвглены в большей мере характерны для пресноводного планктона. Среди них имеются типичные автотрофы, миксотрофы и реже встречаются виды с животным типом питания – гетеротрофы (рисунок 2.6, 2.7). Типичный представитель миксотрофов – виды рода Euglena.

1 – жгутик; 2 – резервуар сократительной вакуоли; 3 – сократительная вакуоль; 4 – приводящие каналы; 5 – хроматофоры; 6 – ядро; 7 – парамиловые зерна; 8 – пелликула; 9 – эктоплазма; 10 – эндоплазма; 11 – глазок

Рисунок 2.6 – Эвглена зеленая (Euglenaviridis)

44

Рисунок 2.7 – Изменения формы тела (метаболирование) эвглены зеленой

(Euglenaviridis)

Тип Фитомонадовые (Phytomonadina). Это жгутиконосцы с 2–4 жгутиками и чашевидным хроматофором. Обитают преимущественно в пресных водоемах, но встречаются и в морях. Среди них имеются как одиночные (Chlamidomonas), так и колониальные формы (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium) (рисунок 2.8).

A – колония с вегетативными клетками размножения; Б – общий вид летней колонии с шестью дочерними колониями; В – участок колонии с генеративными клетками; 1 – соматические клетки; 2 – вегетативные клетки размножения в разных стадиях развития молодых колоний; 3 – макрогаметы; 4 – микрогаметы; 5 – цитоплазматические мостики

Рисунок 2.8 – Вольвокс (Volvox globator)

Жгутиконосцы с животным типом обмена (Zoomastigina) включают гетеротрофных жгутиконосцев. Среди них большинство паразиты животных и растений.

Тип Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata). Это морские одиночные и колониальные жгутиковые. Для них характерно наличие одного жгутика, окруженного воронкой – воротничком из микроворсинок. Это приспособление для захвата пищи. Движением жгутика жгутиконосец загоняет пищевые частицы в воротничок, которые затем погружаются в

45

цитоплазму клетки, где перевариваются в пищеварительных вакуолях. Колонии воротничковых жгутиковых могут быть шаровидными или прикрепленными древовидными.

Тип Кинетопластиды (Kinetoplastida). Свойственно наличие кинетопласта у основания кинетосомы жгутика. Жгутиков один, реже два. Нередко жгутик образует ундулирующую мембрану (рисунок 2.9).

Среди паразитических Kinetoplastida особое внимание заслуживают кровяные паразиты многих позвоночных – трипанозомы (род Trypanosoma). Паразитируют в крови и спинномозговой жидкости животных и человека. К ним принадлежит ряд возбудителей опасных болезней человека и животных.

А – трипанозома среди эритроцитов (общий вид); Б – строение: 1 – жгутик; 2 – ундулирующая мембрана; 3 – кинетопласт; 4 – кинетосома; 5 – ядро

Рисунок 2.9 – Трипанозомы (Trypanosoma sp.) в мазке крови

T. rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают сонную болезнь людей.

Переносчики трипанозом – кровососущие мухи «цеце» Glossina morsitans и Gl. palpalis. Природным резервуаром служат антилопы. Т. brucei brucei вызывает нагану – болезнь рогатого скота в Африке. Т. evansi – возбудитель сурры – болезни верблюдов. Переносчиками являются кровососущие двукрылые насекомые – слепни и мухи рода Glossina. T. equiperdum

вызывает случную болезнь лошадей.

Родственные трипанозомам лейшмании (Leishmania) представляют собой внутриклеточных паразитов, лишенных жгутика. Паразиты позвоночных животных, которые переносятся насекомыми – москитами рода Phlebotomus (трансмиссивное заражение). В процессе развития в кишечнике москитовпроходят жгутиковую стадию. В отличие от трипанозом ундулирующая перепонка отсутствует. Лейшмании цист не образуют. Известно несколько видов лейшманий. Наиболее известными являются

Leischmania tropica и L. donovani. L. tropica вызывает кожный лейшманиоз человека (пендинская язва). Основной симптом кожного лейшманиоза– образование на открытых частях тела на месте укуса москита

46

долгонезаживающей язвы. Для жизни опасности эта болезнь не представляет. Распространение: юг Европы, Азия (в том числе среднеазиатская часть СНГ), Центральная Америка. L. donovani – возбудитель висцерального лейшманиоза человека (кала-азар) и животных. Болеют большей частью дети. Поражаются лимфатические узлы, печень и селезенка. Природный резервуар – в основном, собаки, а так же крысы и суслики. У людей в крови и в коже простейшие практически не встречаются, так что передача заболевания от человека к человеку происходит очень редко. Различные подвиды L. donovani распространены в разных частях земного шара – в странах Южной Европы, Африки, на Ближнем Востоке, в Средней Азии (в том числе и в СНГ), в Китае, Индии, а так же в странах Южной Америки.Основной мерой профилактики лейшманиозов является борьба с москитами-переносчиками и животными-резервуарами заболевания (грызуны, собаки).

Ихтиободоз широко распространен в разных районах рыбоводства, причем ему подвержены многие виды выращиваемых рыб и особенно молодь. Возбудителем заболевания является жгутиконосец Ichthiobodo necator, относящийся к сем. Bodonidae, отряду Kinetoplastida. Очень мелкий паразит длиной 8–15 мкм. Тело у него грушевидной формы, в центре которого расположено округлое ядро. На переднем конце тела находятся два довольно длинных и упругих жгутика, с помощью которых паразит может плавать. На переднем конце он (при прикреплении его к рыбе) образует пальцеобразные выросты, которыми внедряется в клетку хозяина и высасывает ее содержимое. Вне хозяина паразиты погибают в течение 1 ч.

Ихтиободоз – заболевание типичное для ослабленной молоди практически всех выращиваемых рыб, чаще лососевых и сиговых. Развивается при недостаточном кормлении или при неблагоприятных условиях содержания рыб. В прудовых хозяйствах ихтиободоз чаще отмечается в нерестовых прудах. В индустриальных хозяйствах заболевание может возникнуть в любое время года.

Криптобиозы – инвазионные болезни рыб, вызываемые паразитическими жгутиконосцами Cryptobia. Всего у рыб зарегистрировано более десяти видов криптобий. Представители этого рода паразитируют у беспозвоночных и рыб. У последних они поселяются на жабрах, в кишечнике и в кровяном русле. В зависимости от локализации они обусловливают развитие эктопаразитарного или эндопаразитарного криптобиоза.

Эктопаразитарный криптобиоз – характеризуется анемией и образо- ванием некротических участков на жабрах с последующим развитием на них паразитических грибов Saprolegnia и Achilla. Возбудитель – жгутиконосец

Cryptobia branchialis из сем. Bodonodae. Эндопаразитарный криптобиоз характеризуется поражением крови и развитием ярко выраженной анемии. Возбудители – жгутиконосцы Cryptobia cyprini, С. acipenseris и др.

47

Тип Дипломонадовые (Diplomonadida). Lamblia intestinalis (род

Lamblia) паразитирует в кишечнике человека и вызывает болезнь лямблиоз, сходную с колитом. Тело лямблий с двусторонней симметрией и напоминает по форме половину груши. У них имеется с уплощенной стороны присоска, с помощью которой они прикрепляются к стенке кишечника человека. Органеллы движения – 8 жгутиков.Заражение происходит цистами с потреблением загрязненной пищи или воды.

Лямблии (по зарубежной номенклатуре – жиардии) паразитируют в верхнем отделе тонкой кишки человека. Населяя пространства между ворсинками кишки, лямблии прикрепляются к эпителию с помощью большого присасывательного диска. Размножаются паразиты простым продольным делением. Опускаясь в нижние отделы кишечника, лямблии инцистируются. Цисты лямблий могут сохраняться в окружающей среде до 3 месяцев и сохраняют жизнеспособность при хлорировании воды. Заражение человека происходит чаще с водой, содержащей цисты паразита (алиментарным путем). Чаще всего болеют дети 3–12 лет. Распространены лямблии повсеместно. Профилактика лямблиоза заключается в кипячении воды, используемой в пищевых и гигиенических целях.

Тип Трихомонадовые (Trichomonadida) – исключительно паразитические простейшие с несколькими жгутиками и опорным стержнем – аксостилем. В человеке паразитируют виды рода Trichomonas. Эндопаразиты с 4–6 жгутиками, один образует ундулирующую мембрану. Внутри клетки имеется опорная органелла – аксостиль. Среди трихомонад встречаются опасные паразиты: Trichomonashominisобитает в кишечнике, Т. vaginalis – в мочеполовых путях человека.

Тип Многожгутиковые (Hypermastigida). Многожгутиковые простейшие, симбионты кишечника тараканов и термитов.

48

ТЕМА 3. ЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ – PROTISTA. ТИП

АПИКОМПЛЕКСЫ – APICOMPLEXA

ПЛАН:

3.1Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс

3.2Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных

Для жизненного цикла этих простейших характерно чередование полового и бесполого поколений и смена хозяев. Хозяин, в котором паразит размножается половым способом, называется окончательным, бесполым способом – промежуточным. На протяжении большей части жизненного цикла у апикомплексов отсутствуют органоиды движения, жгутики имеет только фаза гамет.

Молодые фазы развития (спорозоиты, мерозоиты) на переднем, апикальном конце тела имеют особый комплекс органоидов (коноид, роптрии), способствующих проникновению в клетки хозяина. Из-за наличия этого особого апикального комплекса органоидов тип получил свое название.

Классификация типа

Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

Класс Перкинсеи (Perkinsea)

Класс Споровики (Sporozoea)

Отряд Грегарины (Gregarinomorpha)

Отряд Кокцидии (Coccidiomorpha)

o Подотряд Эймериевые (Eimeriina)

o Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina)

oПодотряд Пироплазмы (Piroplasmina)

3.1Особенности строения клетки споровиков. Апикальный комплекс

Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой (рисунок 3.1). Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем и заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замкнут. На переднем конце зоита располагается

упругая спираль из фибрилл – коноид и два узких мешковидных

образования – роптрии. В момент проникновения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздействие на стенку клетки, а из роптрии изливается содержимое с растворяющим действием. Вокруг роптрии располагаются извивающиеся тяжи – микронемы. Предполагается,

49

что в них вырабатываются вещества, способствующие приникновению зоита в клетку.

1 – коноид; 2 – микронемы; 3 – микротрубочки; 4 – микропора; 5 – жировая капля; 6 – ядро; 7 – эндоплазматическая сеть; 8 – аппарат Гольджи; 9 – митохондрии; 10 –

роптрии

Рисунок 3.1 – Ультраструктура зоита споровиков

3.2 Споровики как возбудители протозойных заболеваний человека и животных

К апикомплексам относятся паразитические простейшие, многие из которых являются возбудителями опасных заболеваний человека и животных.

Отряд Грегарины (Gregarinomorpha). Грегарины – паразиты беспозвоночных животных. Встречается более 500 видов. Размером от 10 мкм до 16 мм. Тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, или только из прото- и дейтомерита (рисунок 3.2).

В жизненном цикле грегарин своеобразен процесс полового размножения, бесполое размножение – шизогония, может отсутствовать.

Взрослые грегарины, достигшие предельного размера, перед размножением соединяются попарно в цепочку (сизигий). Сизигий покрывается общей оболочкой и образуется циста. Слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Эти ядра отходят к периферии тела каждой особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков. Далее каждый бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплазмы и становится гаметой. Гаметы, образовавшиеся в разных особях одного сизигия, попарно

50

копулируют. Продукт копуляции – зигота покрывается плотной оболочкой, образуя ооцисту. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало 8 ядрам. Вслед за образованием ядер цитоплазма ооцисты распадается на 8 мелких червеобразных телец– спорозоитов.(спорогония). В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными.Беспозвоночные вместе с пищей заглатывают ооцисты и заражаются паразитами.

А – Corycella armata; Б – Stylocephalus longicollis; В – две особи Gregarina blattarum, соединенные в сизигий; Г – сизигий Gregarina polymorpha; Г, – молодая форма

G. polymorpha с остатком эпимерита; Д – сизигий G. steini; Е – сизигий G. cuneata; ,1 –

эпимерит; г – протомерит; 3 – дейтомерит; 4 – оболочка; 5 – ядро

Рисунок 3.2 – Различные грегарины

Отряд Кокцидии (Coccidiomorpha). Внутриклеточные паразиты позвоночных, редко беспозвоночных животных. Более 400 видов. Клетка кокцидий округлая, недифференцированная на отделы. Размеры – несколько микрометров.

Подотряд Эймериевые (Eimeriina). Паразитируют только у позвоночных животных, преимущественно у млекопитающих и птиц.

Заболевания – кокцидиозы. Болеют главным образом молодые животные (кролики, овцы, телята, куры). Большинство кокцидий видоспецифичны – они способны жить только в организме определенного хозяина. Паразиты разрушают эпителиальные клетки, вследствие чего повреждаются кровеносные сосуды и нервные окончания. Нарушается целостность кишечной стенки, присоединяется вторичная инфекция. Переболевшие животные становятся носителями и служат постоянным источником инвазии. Широко распространенные виды способны вызвать массовое заражение и