Osnovy_zoologii

241

планктоноядных рыб, например сигов.

Подкласс Цефалокариды составляет особая, очень примитивная группа ракообразных открытая лишь в 1957 году. Цефалокариды обитают в морском иле и имеют очень мелкие размеры (до 2,8 мм).

Эти ракообразные обладают вытянутым телом, состоящим из слитой головы, 10-сегментной груди с ножками и 9-членикового безногого брюшка; на конце тела находится вилочка с двумя длинными щетинками. Глаз нет, что связано с роющим образом жизни.

Подкласс Максиллоподы объединяет свободноживущих, ведущих сидячий образ жизни, и паразитических ракообразных, грудь которых состоит из 6 сегментов и лишь иногда – из пяти или четырех. Ротовые конечности хорошо развиты и часто используются для отфильтровывания пищевых частиц. Грудные ножки служат для передвижения или для создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию. Они никогда не несут дыхательной функции и не обладают жевательными отростками. Брюшные ножки отсутствуют.

К максиллоподам относятся пять отрядов: Мистакокариды

(Mystacocarida), Веслоногие (Copepoda), Карпоеды (Branchiura), Усоногие (Cirripedia) и Мешкогрудые (Ascothoracida).

Отряд Мистакокариды. Эти очень своеобразные и примитивные во многих отношениях крошечные ракообразные были открыты лишь в 1943 г. Обитают в узких пространствах между песчинками пропитанного водой морского песка. Известно всего 3 вида из рода Derocheilocaris.

Тело мистакокарид (длиной 0,5 мм) сильно вытянутое цилиндрическое, слагается из протоцефалона, нерасчлененного участка, состоящего из челюстных и двух грудных сегментов, четырех свободных грудных сегментов и сегментированного брюшка. На протоцефалоне расположены обе пары усиков. Нерасчлененный отдел несет ротовые конечности и две пары ногочелюстей. Грудные сегменты снабжены нерасчлененными рудиментарными ножками, шесть брюшных сегментов безногие.

Отряд Веслоногие. Известно около 1800 видов. Это мелкие, большей частью планктонные рачки с телом, состоящим из сложной головы, в состав которой вошел передний грудной сегмент (нередко этот отдел не совсем точно обозначается как головогрудь), пятичлениковой груди и четырехчленикового брюшка.

Отложенные самкой яйца склеиваются в один, чаще в два лицевых мешка, прикрепленные у основания брюшка. Из яйца вылупляется науплиус, который многократно (до 12 раз и больше) линяет, постоянно приобретая черты взрослого ракообразного.

Многие представители отряда Copepoda паразиты (поселяются на различных животных, чаще на рыбах); в таких случаях строение их может подвергаться сильным изменениям.

Веслоногие живут как в пресных водах, так и в морях, нередко составляя существенную часть планктона. Служат пищей для многих водных

242

животных, например планктоноядных рыб.

В пресных водах особенно часты циклопы – представители рода Cyclops (рисунок 13.10). Циклопы служат промежуточными хозяевами для паразитов человека, а именно для широкого лентеца и ришты.

1 – антеннулы: 2 – антенны; 3 – цефалоторакс: 4 – первый сегмент (слит с головой); 5 – второй-пятый сегменты цефалоторакса; 6 – абдомен; 7 – генитальный сегмент; 8 – третийпятый сегменты брюшка; 9 – фурка; 10 – фуркальные щетинки; 11 – глаз;

12 – кишечник; 13 – продольные мышцы; 14 – яичник; 15 – яйцевой мешок; 16 – яйца

Рисунок 13.10 – Циклоп (самка со спинной стороны)

Отряд Карпоеды.Очень маленький отряд эктопаразитических рачков, живущих на коже рыб. Сильно сплющены в спинно-брюшном направлении.Вся брюшная сторона несколько вогнута. Тело состоит из слитной головы, четырех грудных сегментов и очень короткого цельного брюшка. Антеннулы и антенны образуют небольшие крючковидные придатки. Мандибулы дают начало тонкому колющему хоботку, а первая пара нижних челюстей преобразуется в две мощные присоски, служащие для прикрепления к хозяину. Наиболее типичное строение сохраняет вторая пара нижних челюстей. Кроме трех науплиальных глазков есть пара сложных глаз.

Карпоеды обладают способностью к свободному плаванию и потому могут временно покидать своих хозяев.

Карпоед аргулюс листовидный (Argulus foliaceus), или карповая вошь (рисунок 13.11), паразитирует на карпах и других пресноводных рыбах; вызывает иногда гибель рыбы в карповых прудовых хозяйствах.

A. foliaceus довольно крупный рачок длиной 6 – 7 мм. Тело рачка овальное, округлой формы, состоит из слитой головогруди и маленького брюшка; спинная часть покрыта щитком. Имеются глаза, стилет, сосательный хоботок, четыре пары плавательных ножек. Самки откладывают икру, содержащую яйца, на подводные камни, коряги, гидросооружения, которая плотно прикрепляется к субстрату. В кладке насчитывают до 250–

243

300 яиц. В зависимости от температуры воды через 3–5 недель в яйцах развиваются личинки. Вылупившиеся из яиц личинки с длинными задними антеннами, неоформившимися присосками свободно плавают в воде 2–3 дня и если за это время не попадут на рыбу, то погибают. На рыбе личинки быстро растут, претерпевают сложный метаморфоз и через 2–3 недели превращаются в половозрелых рачков. За лето они могут дать до трех новых поколений аргулюсов.

Поселяясь на теле рыб, аргулюсы хоботком прокалывают кожу и сосут кровь. Секрет ядовитой железы рачка, попадая в ранку через хоботок, вызывает токсикоз.

1 – стилет; 2 – антеннула; 3 – максилла I; 4 – присоска; 5 – грудные ножки; 6 – семенник; 7

– печень; 8 – максилла II; 9 – антенна, возле нее глаз

Рисунок 13.11 – Самец карповой вши Argulus foliaceus

Отряд Усоногие.Усоногие начинают свое развитие в виде типичного свободноплавающего науплиуса. Личинка сначала плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему при помощи особых цементных желез на антеннулах. Большинство усоногих – гермафродиты. Гермафроди- тизм вызван, очевидно, прикрепленным образом жизни. Усоногие встреча- ются только в морях. Примерами свободноживущих усоногих служат морские уточки (Lepas) и морские желуди (Balanus).

Некоторые виды Cirripedia поселяются на коже акул и китов (Coronula), превращаясь в их «квартирантов». Характерные представители корнеголовых – саккулина (Sacculina) и пельтогастер (Peltogaster) – паразиты десятиногих раков.

Взрослая саккулина встречается на нижней стороне брюшка крабов в виде большого, подвешенного к телу хозяина овального мешка, лишенного не только всяких следов сегментации и конечностей, но и кишечника. Паразит прикреплен к крабу при помощи стебелька, который проходит через покровы брюшка и богато ветвится внутри краба, заходя своими концевыми отростками вплоть до концов ножек хозяина (рисунок 13.12).

Из яиц саккулины выходят науплиусы, дающие циприсовидных

суставов ножек), отбрасывает прочь грудь и брюшко и проникает внутрь хозяина в виде неправильной клеточной массы, которая питается за счет соков хозяина и медленно смещается вдоль кишечника краба в его брюшко. Разросшийся там паразит разрывает нежные брюшные покровы краба и выпячивается наружу в виде мешкообразной половозрелой саккулины.

I – взрослая саккулина; II – науплиус; III – циприсовидная личинка; IV – личинка, прикрепившаяся к волоску краба, V – внедрение в полость тела краба клеточной массы паразита; VI – саккулина на поверхности кишечника; VII – образование мантии и мантийной полости у саккулины. 1 – корневидные выросты саккулины; 2 – стебелек; 3 – тело саккулины; 4 – отверстие мантийной полости; 5 – брюшко краба; 6 – антеннула; 7 – антенна; 8 – мандибула; 9 – участок покровов краба; 10 – личинка-кентрогон; 11 – отбрасываемый панцирь циприсовидной личинки; 12 – клеточная масса; 13 – кишечник краба; 14 – внутренняя мигрирующая саккулина; 15 – зачаток мантийной полости

Рисунок 13.12 – Развитие паразитического усоногого рачка Sacculina

Отряд Мешкогрудые. Небольшой отряд паразитических ракообразных с организацией, более или менее измененной паразитизмом. Это паразиты коралловых полипов и иглокожих.

Подкласс Ракушковые раки.Сюда относятся мелкие, часто различимые только под микроскопом морские и пресноводные ракообразные, отличающиеся крайней специализацией.

Туловище остракод утратило всякие следы сегментации, но, если судить по числу ножек, грудь у них состоит только из 2–3 сегментов. Имеется науплиальный глаз. Сердца и жаберных придатков у большинства остракод нет.

Из яйца выходит науплиус, уже обладающий раковиной и представляющий, следовательно, хороший пример сдвига на раннюю стадию развития закладки органа, сильно развитого во взрослом состоянии.

245

Известно около 2000 видов ракушковых. В большинстве – это обитатели морей, но имеется и множество пресноводных видов, а южноафриканский Mesocyprister restris живет даже в лесной подстилке влажного тропического леса.

Ископаемые остракоды встречаются начиная с кембрия. Ввиду разнообразия и многочисленности они имеют известное значение при определении местонахождений нефти наряду с фораминиферами.

13.3 Классификация и биология высших ракообразных

Подкласс Высшие раки. В противоположность остальным ракообразным подавляющее большинство представителей Malacostraca обладает постоянным числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение составляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca). Голова или образует цельную головную капсулу – сложную голову, в состав которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сегмент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефалоном (акрон +сегмент антенн). В развитии характерна личинка зоеа.

Кподклассу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, относится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные.

Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca). Небольшой, состоящий всего из 8 видов отряд мелких морских раков, обладающих некоторыми чертами низкой организации. Leptostraca имеют 7 (не 6) сегментов брюшка.Голова, грудь и часть брюшка покрыты двускатным панцирем, между половинами которого имеется поперечная мышца (как у Ostracoda). Во взрослом состоянии обладают не только антеннальными, но и слегка редуцированными максиллярными железами. Представитель Nebalia.

Отряд Ротоногие (Stomatopoda).Небольшой, но своеобразный отряд морских раков. Тело вытянутое (до 34 см длиной), с очень длинным и мощным брюшком. Имеется протоцефалон. Четыре первых грудных сегмента входят в состав челюстегруди. Передние 5 пар (в особенности же 2-

япара) грудных ног изменены в хватательные конечности. Взрослые ротоногие раки большей частью ведут роющий образ жизни на дне моря, личинки встречаются в планктоне. Stomatopoda живут преимущественно в теплых морях. Число известных до сих пор видов около 170. Представитель – рак-богомол (Squillaoratoria) до 20 см длины. В Средиземном море, а также в Тихом и Индийском океанах существует промысел некоторых крупных ротоногих, употребляемых в пищу.

Отряд Мизиды (Mysidacea). Ракообразные, внешне напоминающие небольших креветок, но сходство это поверхностное и вызвано сходным образом жизни, именно приспособлением к плаванию Длина тела в среднем от 10 до 20 мм. Известно около 500 преимущественно морских, реже пресноводных видов

Кобычным представителям мизид относится Mysisrelicta, обитающий в

246

холодных и чистых озерах северных областей европейской части СССР, в Северной Европе и Северной Америке. Практическое значение мизид велико

– они составляют существенную долю в пищевом рационе некоторых промысловых и искусственно разводимых рыб.

Отряд Кумовые (Cumacea). Небольшие (от 10 до 35 мм) ракообразные, в общем близкие к мизидам, но ведут роющий образ жизни. Яйца вынашиваются самкой в выводковой сумке на груди. Развитие без метаморфоза. Кумовые – преимущественно морские обитатели, лишь немногие живут в пресных водах. Чисто пресноводная форма Lampropscorroensisживет в озерах и реках Дальнего Востока. К обычным морским представителям относятся роды Cumopsis и Diastylis. Кумовые – излюбленная пища некоторых рыб.

Отряд Равноногие (Isopoda). Большая (4500 видов) процветающая группа ракообразных, отличающаяся высокой пластичностью организации. Среди равноногих немало морских, пресноводных, а также наземных и паразитических форм. Тело обычно уплощено дорзовентрально. Размеры тела колеблются от 1 мм до 5 см, только глубоководный морской Bathynomus достигает 27 см. Среди паразитических изопод имеются временные (Aega) или постоянные (Cymothoa, Livoneca)эктопаразиты рыб. Некоторые формы паразитируют на ракообразных. Таков, например, Cancicepon, обитающий в жаберной полости креветок и крабов.

К широко распространенным представителям отряда принадлежит пресноводный водяной ослик – Asellus aquaticus, обычны мокрицы –

Роrсеlliо и Oniscus.

Отряд Разноногие, или бокоплавы (Amphipoda). По числу видов (4500) этот отряд не уступает предыдущему. Большинство бокоплавов обитает в море, среди них имеются как донные, в том числе роющиеся в грунте или живущие в защитных трубках, так и планктонные виды. Многие населяют пресные воды, немногие ведут паразитический образ жизни.

Паразитами являются китовые вши – Cyamidae, грызущие кожу хозяина.

В Байкале имеется фауна нигде более не встречающихся бокоплавов

(240 видов).

Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб.

Отряд Эуфаузиевые (Euphausiacea) – небольшой отряд высших ракообразных, насчитывающий лишь около 80 видов. Это планктонные обитатели моря, внешне похожие на небольших креветок. Эуфаузиевые, как и креветки, имеют ряд сходных приспособлений к плаванию в толще воды

Эуфаузиевые массами размножаются в некоторых районах моря, где служат пищей различным морским млекопитающим и рыбам. Так, в антарктических водах скопления усатых китов связаны с зонами массового размножения так называемого криля – Euphausia superba. В Баренцевом море массовый вид Thysanoesia raschii – пища сельди, морского окуня,

247

трески и других промысловых рыб.

Отряд Десятиногие (Decapoda). Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова – протоцефалон, несущая две пары усиков и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с челюстными сегментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных ног превращены в ногочелюсти. Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Жабры располагаются на грудных конечностях, частью же на боках самого тела. К десятиногим принадлежит свыше 8500 видов.

Подотряд Natantia объединяет наиболее примитивные формы десятиногих, обладающих хорошо развитым длинным брюшком, несущим конечности, используемые для плавания. Типичные представители этой группы – разнообразные креветки: Pandalus, Crangonи др.

Подотряд Reptantia. Общим признаком является то, что они не используют для плавания брюшные конечности.

Reptantia подразделяются на несколько «отделов». Типичные представители отдела Palinura – лангусты (Palinurus) – довольно крупные морские ракообразные, без клешней. Широко известны и формы, относящиеся к отделу Astacura, – омары (Homarus), пресноводные речные раки (Potamobius) и др. Отдел Anomura, или неполнохвостые, включает разнообразных раков-отшельников (например, Pagurus), прячущих свое мягкое асимметричное брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков. Некоторые неполнохвостые перешли к жизни на суше: наземный рак- отшельник –Соепоbita,краб-разбойник – Birguslatro. К этому же отделу относится камчатский краб – Paralithodes camischatica, внешне похожий на настоящих крабов.

13.4 Экологическая радиация ракообразных и значение

Ракообразные – древняя группа членистоногих. В ископаемом состоянии встречаются с кембрия, филогенетические связи современных ракообразных изучены недостаточно. Однако сравнительно- морфологический анализ подклассов ракообразных показывает, что каждый подкласс имеет собственную линию развития от общих предков.

Предполагается, что гипотетические предки ракообразных обладали комплексом плезиоморфных (исходных) признаков, которые порознь проявляются у наиболее примитивных представителей современных раков.

Каждый из современных подклассов имеет несколько уникальных примитивных признаков.

На настоящем этапе изучения филогенетических отношений ракообразных можно заключить, что все подклассы ракообразных – следствие радиации древней предковой группы. На этом основании некоторые систематики считают возможным рассматривать ракообразных как несколько родственных классов.

Эволюция ракообразных сопровождалась образованием различных

248

жизненных форм, которые заняли разнообразные экологические ниши. Исходным морфоадаптивным типом, несомненно, были мелкие пелаго-

бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них специализация шла в нескольких направлениях: в планктон, нектон, бентос. Часть групп специализировалась к паразитизму, а некоторые формы вышли на сушу.

Ракообразные имеют огромное значение в природе и хозяйственной деятельности человека. Бесчисленное множество микроскопических ракообразных, населяющих морские и пресные воды и являющихся главной частью зоопланктона, служат пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомусы, бокоплавы – прекрасный корм для пресноводных рыб и их личинок.

Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т.е. процеживают взвешенный в воде детрит. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.

В мировом промысле беспозвоночных ракообразные занимают второе место, уступая моллюскам. Основной промысел их ведется в Атлантике и Тихом океане. Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), которые в СНГ употребляются как пищевой продукт и являются ценным предметом экспорта, омары (Ноmarus), лангусты

(Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes). В России высоко развита крабоконсервная промышленность, использующая «камчатского краба» – Раrlithodes camtschatica.

Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

Есть ракообразные, ведущие паразитический образ жизни. Такова карповая вошь – кожный паразит карповых рыб. Многие жаброногие раки, например щитень, при массовом развитии наносят ощутимый урон молоди рыб, выращиваемой в прудовых хозяйствах.

Некоторые виды циклопов являются промежуточными хозяева ленточных червей (например, лентеца широкого).

249

ТЕМА 14: ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ – TRACHEATA. НАДКЛАСС МНОГОНОЖКИ – MYRIAPODA

ПЛАН:

14.1Особенности строения и биология подтипа Трахейные

14.2Общая морфофизиологическая характеристика надкласса Многоножки

14.1 Особенности строения и биология подтипа Трахейные

Трахейные, или Трахейнодышащие,– сухопутные животные. Имеют

ракообразных,мечехвостов. У многих паукообразных тоже могут быть трахеи,но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания – легкие, которых никогда не бывает у трахейных.У некоторых мелких представителей подтипа трахей нет, и они дышат через кожу. Среди трахейных встречаются и вторичноводные формы (жуки- плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как правило, сохраняются трахеи, что свидетельствует об их происхождении от сухопутных предков.

Тело трахейных подразделяется на голову и многочлениковое

сегменте всегда имеются конечности. На 2–4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1–2 пары максилл.

Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, трахейные обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше трахейных – непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек- кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя – эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. Однако у некоторых слабо специализированных трахейных, обитающих во влажных местах, сохранилась полупроницаемая кутикула.

В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные

250

органы воздушного дыхания – 4 трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных.

Ксистеме функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения – мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Однако это всего лишь конвергенция, так как у паукообразных они имеют энтодермальное происхождение, а у трахейных – эктодермальное. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения – мочевая кислота выделяется в виде кристаллов.

Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды.

Особым приспособлением к жизни на суше является наружновнутреннее и внутреннее оплодотворение. Если у многих водных членистоногих оплодотворение яиц происходит в воде, то у сухопутных такая возможность исключена. При наружно-внутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями – сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду.

Подтип трахейных подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Насекомые, или Шестиногие (Insecta,

или Hexapoda).

14.2Общая морфофизиологическая характеристика надкласса Многоножки

Кмногоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых подразделяется на голову и многочлениковое туловище. Почти все туловищные сегменты несут по 1–2 пары ножек. Надкласс включает около 10 тыс. видов.

Это наиболее древняя группа трахейных, известная по ископаемым остаткам с конца силура. Это означает, что многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: гомономность сегментации туловища, однотипность ходильных ног, остатки кожно-мускульного мешка, наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытный ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине.

Кнадклассу Myriapoda относятся четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda), класс Губоногие (Chilopoda) (рисунок 14.1).