Osnovy_zoologii

201

почвообразовании. На их роль в почве впервые обратил внимание еще в XIX в. Ч. Дарвин. Позднее экспериментально изучено их значение в биологическом круговороте. Дождевые черви заглатывают почву, опавшие листья, остатки растений и способствуют ускорению процессов гумусообразования и минерализации почвы. Кроме того, дождевые черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в глубокие слои почвы и вынося на поверхность обедненную органикой почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей, обладает лучшей структурностью. Улучшению плодородия почв способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны не только как удобрение, но и как пища для червей. Обогащенная органикой почва способствует увеличению численности дождевых червей, ускоряющих почвообразовательный процесс. Проведены эксперименты по акклиматизации дождевых червей в районах Казахстана и Средней Азии для улучшения плодородия почв в районах орошения.

Дождевые черви обычно используются с целью получения высококачественного органического удобрения (вермикомпоста) в результатекультивирования червей в органическом субстрате (вермикультура). Вермитехнология относится к биологическим способам переработки органических отходов (биоконверсия). Привлекательность данного метода заключается в его биологической основе, исключающей опасность загрязнения окружающей среды. Особенно высокой перерабатывающей активностью характеризуется красный калифорнийский червь. По плодовитости и активности этот гибрид превосходит обычного дождевого червя и хорошо поддается выращиванию в искусственных условиях. При скармливании червям органических отходов (в первую очередь навоза) достигается двойной выигрыш: получается так называемый биогумус(переработанный червями навоз) с более высоким (в 6–10 раз), чем в навозе, содержанием питательных элементов, и биомасса червей, которая используется для откорма птицы и разведения рыбы.Биомасса червей содержит 55–70% белка и более 10% жиров.Считается, что превращение дождевыми червями навоза и других органических отходов в полноценный белок и гумусное удобрение – это естественный процесс саморегуляции природной среды. Метод вермикомпостирования позволяет создать механизм биохимического круговорота веществ, дает возможность организовать практически безотходный, замкнутый цикл сельскохозяйственного производства.

Вермикомпост (биогумус) – органическое удобрение, полученное на основе культуры червей. Представляет собой микрогранулированное вещество коричневато-серого цвета. Характеризуется высокой биологической активностью за счет наличия ферментов, гормонов и витаминов. Существенное отличие биогумуса от других органических удобрений – повышенное содержание в нем водорастворимых форм азота, фосфора и калия. Наиболее рациональным считается использование

202

биогумуса в тепличном овощеводстве и цветоводстве.

Пресноводные олигохеты играют существенную роль в питании рыб. Например, трубочники, образующие нередко плотные поселения на дне

водоемов, – излюбленный корм для многих рыб (рисунок 11.6). Трубочники – вид малощетинковых червей семейства Tubificidae – тонкие нитевидные розоватого цвета черви длиной до 40 мм. На каждом сегменте тела по 4 щетинки.

Рисунок 11.6 – Трубочник в природе

Трубочник широко используется в кормлении аквариумных рыбок в качестве живого корма. Свежепойманными червями рыб не кормят, так как при этом велика опасность заноса с ними возбудителей болезней. Обычно их выдерживают при ежедневной промывке 3–7 дней, отделяя через мелкое сито живых особей от мѐртвых. Накапливаемые трубочником загрязняющие вещества из родного местообитания также представляют опасность.В аквариуме не съеденный трубочник зарывается в грунт и нередко начинает размножаться.

Трубочники-грунтоеды играют существенную роль в биологической очистке водоемов.Они имеют красную окраску, так как их кровь содержит гемоглобин. Наличие гемоглобина обеспечивает им нормальное дыхание даже в загрязненных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде. Заглатывая грунт, они переваривают органические вещества и способствуют их минерализации.Питаются разлагающимися частицами, заглатывая и пропуская через кишечник ил.Обитают на дне заиленных стоячих водоемов, в загрязненных ручьях и реках. Образуют огромные скопления в иле сильно загрязненных рек, но встречается также на песчаных и каменистых грунтах более чистых рек (в незначительных количествах). Живутв сделанных из ила трубчатых норках, из которых выставляют над поверхностью грунта задний конец тела (с жабрами), который постоянно движется, совершая волнообразные дыхательные движения. Трубочник

203

обнаруживается на дне круглый год.

Энхитреиды питаются растительными остатками в почве и играют важную роль в почвообразовании.Используют в качестве корма для аквариумных рыб, а также для промысловых видов на рыбоводных заводах.

Пиявки в природе играют роль фактора естественного отбора, так как они чаще всего нападают на больных и ослабленных животных.

11.4 Филогения кольчецов и их роль в эволюции беспозвоночных животных

Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Признаки становления метамерии в виде правильного повторения вдоль оси тела некоторых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и немертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбеллярий и пилидием немертин подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной системы. Относительно происхождения целома были высказаны различные теории. Главные из них следующие:

1.Схизоцельная теория утверждает, что целом кольчатых червей гомологичен первичной полости тела представителей типа Nemathelminthes и представляет собой простое ее усовершенствование. Эта теория не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом формируется за счет стенок кишечника.

2.Миоцельная теория – разновидность предыдущей теории. По этой теории целом образовался как полость в мускульном зачатке животного, которая заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается в признании важности опорной функции целома. Миоцельная теория, однако, не объясняет других функций целома.

3.Согласно гоноцельной теории целом возник из половых желез низших червей. Полость каждого целомического мешка соответствует полости гонады турбеллярий или немертины, перитонеальный эпителий происходит из стенки половой железы, а целомодукты – из половых протоков. Действительно, у всех целомических животных целом всегда несет половую функцию. Однако выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми соматическими клетками.

4.По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных и гребневиков, которые рассматриваются как отдаленные предки целомических животных. Так как у высших кишечнополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются гонады, то энтероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома. Она, по существу, включает в себя и гоноцельную теорию.

204

Кишечные поры гребневиков и целомодукты вторичнополостных животных, с точки зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими образованиями.

Энтероцельная теория подтверждается способом формирования целома во время развития вторичноротых – Deuterostomia, у которых целомические мешки возникают как боковые выпячивания энтодермального кишечника, т. е. энтероцельно. Таким образом, во всяком случае в отношении вторичноротых животных, энтероцельная теория не вызывает сомнений.

У Protostomia, однако, как мы видели, имеет место иной способ формирования мезодермы и целома. Последний во время эмбрионального развития образуется путем расхождения клеток мезодермальных полосок, а сами полоски формируются из двух первичных мезодермальных клеток (потомков бластомера 4d).

На первый взгляд, различия между телобластическим и энтероцельным способами закладки и формирования целома столь велики, что можно допустить независимое происхождение последнего у Protostomia и Deuterostomia. Однако необходимо помнить, что бластомер 4dпринадлежит к четвертому квартету, все остальные клетки которого идут на построение энтодермальной средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4dпервоначально также принадлежал энтодерме и что мезодермальные полоски сначала были разрастаниями энтодермы. Затем уже вторично, как упрощение самого способа эмбрионального развития, они стали развиваться только из двух клеток, рано отделяющихся от энтодермы. С этой точки зрения между телобластическим способом развития целома (у первичноротых) и энтероцельным (у вторичноротых, а также плеченогих и щетинкочелюстных – нет принципиальных различий).

Что касается кровеносной системы, то полости сосудов возникли в процессе эволюции как щелевидные или каналообразные пространства в основном веществе паренхимы. Стенки кровеносных сосудов произошли путем уплотнения вокруг этих каналов основного вещества, а кровь представляет собой соединительную ткань с разжиженным основным веществом.

Итак, кольчатые черви – большая филогенетическая ветвь, поднимающаяся от низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Polychaeta. От них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, а через них и пиявки. Как это часто наблюдается, при переходе в пресные воды в развитии утрачивается метаморфоз, и оно становится прямым. Это линия в своих крайних представителях, а именно пиявках, в связи с полупаразитическим, а в некоторых случаях и паразитическим образом жизни ведет ко вторичному вытеснению целома соединительной тканью – паренхимой и к конвергенции ряда признаков с таковыми плоских червей.

Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно большим количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны

205

друг с другом (гомономная сегментация). Соответственно параподии и многие внутренние органы также многочисленны и однородны – особенность, обусловленная способом образования постларвальных сегментов во время метаморфоза личинки трохофоры. Из зоны роста формируются один за другим многочисленные сегменты, т. е. происходит множественная закладка одинаковых участков тела.

Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Annelida, мы видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподии и внутренних метамерных органов, общее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизацию их количества. В частности, явную олигомеризацию обнаруживают перегородки целома, метанефридии и целомодукты, вследствие чего усиливается гетерономность сегментов путем выпадения части нефридиев и целомодуктов у многих Sedentaria. He менее обычна и частичная редукция гонад у многих полихет. Еще резче она выражена у Oligochaeta, где обычно имеется всего 1–2 пары мужских и близкое к этому число пар женских гонад. Не менее сильно выражена олигомеризация и у кл. Hirudinea, характеризующихся стабилизацией числа сегментов.

207

разведения. Отрицательное значение имеют членистоногие – вредители сельского и лесного хозяйства, а также паразиты и переносчики опасных заболеваний человека и животных.

12.1Общая морфофизиологическая характеристика типа Членистоногие

Членистоногие – билатерально-симметричные целомические

животные из группы трохофорных, к которой относятся также ранее изученные кольчатые черви (Annelida). Черты трохофорных животных у членистоногих проявляются в хорошо выраженной метамерности строения и в особенностях эмбриогенеза.

Рассмотрим особенности типа членистоногих.

1.Главная специфическая особенность членистоногих –хитиновая кутикула, которая выделяется кожей – гиподермой. Кутикула состоит из хитина – сложного полисахарида, задубленных белков и других веществ. Она обладает большой эластичностью, прочностью и защищает тело членистоногих от хищников и от различных внешних воздействий. У некоторых видов членистоногих кутикула особенно прочная, так как пропитана солями кальция, железа, кремния.

Кутикула состоит из нескольких слоев: наружного слоя – экзокутикулы с поперечно-волокнистой структурой и внутреннего – эндокутикулы столбчатой структуры, пронизанной перовыми канальцами. У сухопутных членистоногих дополнительно имеется еще один поверхностный слой –эпикутикула, который состоит из липидных соединений и предохраняет тело от потери влаги. Рост членистоногих изза нерастяжимости кутикулы прерывистый и сопровождается линькой.

Впериод линьки старая кутикула отслаиваетсяи сбрасывается. Новая тонкая кутикула, образовавшаяся под старой, некоторое время не препятствует росту животного до отвердевания покровов.

2.Сегментация тела членистоногих гетерономная. Группы сегментов

Грудной отдел несет в основном локомоторную функцию, а в брюшке расположены внутренние органы. В пределах типа расчленение тела варьирует от почти гомономной сегментации у вымерших трилобитов до гетерономной у большинства видов.

Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. По последним данным, акрон – тоже сложное образование, состоящее из слившихся предротовой лопасти и двух сегментов.

Сегментарный состав грудного и брюшного отделов изменчив. Число сегментов туловища колеблется от 3–5 до нескольких десятков. Брюшко

многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости.Некоторые конечности видоизменены в органы чувств – антенны, другие – в челюсти или выполняют дыхательную или половую функцию.Конечности по типу многоколенного рычага у членистоногих представляют один из совершенных типов органов движениясреди животных.

4.Мускулатура членистоногих дифференцирована на систему мышц, выполняющих разные функции. В голове наиболее сильно развиты жевательные мышцы, а в грудном отделе – локомоторные. Отдельные пучки продольных и дорсовентральных мышц обеспечивают подвижность сегментов тела. Это существенно отличает членистоногих от червей, имеющих кожно-мускульный мешок и передвигающихся за счет сокращения всей мускулатуры тела. Мышечная ткань членистоногих поперечно- полосатая, в отличие от гладкой мускулатуры червей. Это пример конвергенции в строении мускулатуры с позвоночными животными. Однако относительная сила мышц членистоногих часто в несколько раз превышает мышечную силу млекопитающих. Например, насекомые могут передвигать груз, в 14–25 раз, превышающий их собственный вес. Для мускулатуры членистоногих характерна исключительно высокая частота сокращений, особенно для крыловых мышц у насекомых.

5.Полость тела у членистоногих –миксоцель. Полостная жидкость, заполняющая миксоцель, называется гемолимфой. Миксоцель подразделена двумя диафрагмами на синусы: перикардиальный, висцеральный и периневральный. В перикардиальном синусе расположено

сердце, в периневральном – брюшная нервная цепочка, а в висцеральном – остальные внутренние органы. Остатки целома сохраняются в гонадах и почках.

6. Пищеварительная система состоит из трех отделов. В переднем отделе обособлены пищевод и жевательный желудок. В

сосуды развиты слабо. Гемолимфа циркулирует частично по сосудам, а также по синусам миксоцеля в промежутках между органами. Имеется трубчатое многокамерное сердце–видоизмененный спинной кровеносный

209

Однако функционально она более прогрессивна, чем у кольчатых червей. У членистоногих сильно развиты мозг и нейросекреторные клетки, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию функций организма. В пре--

функциональной дифференциацией нервных клеток. Членистоногие характеризуются сложным поведением и ориентируются в пространстве при помощи развитой системы органов чувств. У них имеются сложные фасеточные глаза или простые – глазки, органы осязания, слуха, равновесия, химического чувства.

сухопутных форм характерны особые органы выделения –мальпигиевы сосуды, экономящие влагу в организме.

11.Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнополы, реже встречаются гермафродиты. Некоторым видам свойственно партеногенетическое размножение.

12.Развитие чаще происходит с метаморфозом, реже прямое, без образования личинок.

Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа: подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha), подтип Жабродышащие (Branchiata), подтип Хелицеровые (Chelicerata) и подтип Трахейные (Tracheata).

12.2Общая характеристика подтипа Хелицеровые. Внешнее и внутреннее строение Паукообразных

Хелицеровые в противоположность водным членистоногим –

трилобитам и ракообразным преимущественно обитатели суши. Они представлены в основном паукообразными. Но сухопутные хелицеровые ведут свое начало от водных форм, которые вымерли. В настоящее время из водных хелицеровых сохранилось лишь несколько видов мечехвостов – «живых ископаемых». Всего известно около 63 тыс. видов современных хелицеровых.

Хелицеровые – особая ветвь членистоногих, морфологически обособленная от других подтипов. Они характеризуются следующими

зашел процесс цефализации с образованием слитной головогруди, состоящей из акрона и семи сегментов, последний из которых чаще недоразвит. Брюшко сегментированное и состоит максимально из 12 сегментов и тельсона, реже слитное.

шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У водных форм брюшные конечности с жаберными придатками. Специфично для хелицеровых отсутствие на акроне антенн, столь характерных для других членистоногих. На первом сегменте головогруди у хелицеровых расположены клешневидные конечности – хелицеры. Отсюда название подтипа – Хелицеровые, что дословно означает «клешненосные». Хелицеры – это органы иазмельчения пищи. Вторая пара конечностей –педипальпы. У большинства хелицеровых они служат для захвата и удержания добычи. Остальные четыре пары конечностей (на 3–6-м сегментах) ходильные. Седьмой сегмент головогруди без конечностей. Только у некоторых водных хелицеровых – мечехвостов сохранились рудименты конечностей на седьмом сегменте головогруди.

Брюшной отдел у большинства хелицеровых – без конечностей. У водных форм на первых шести брюшных сегментах имеются жаберные ножки, а у некоторых сухопутных видов рудименты брюшных ножек видоизменились в половые придатки и органы дыхания – легкие или паутинные бородавки. У хелицеровых отсутствуют мускулы-разгибатели; конечности у них выпрямляются за счет гидравлического давления гемолимфы.

3. Для пищеварительной системы хелицеровых характерно наличие особых парных железистых выростов кишечника, называемых печенью.

4. Выделительные органы представлены коксальными железами, или почками, которые открываются выделительными отверстиями у основания третьей или пятой пары ходильных ног. По своему происхождению это видоизмененные целомодукты. Однако почки хелицеровых не вполне гомологичны таковым у ракообразных, у которых они сформировались на других сегментах тела.

У многих сухопутных хелицеровых имеются еще особые органы выделения – мальпигиевы сосуды, впадающие на границе среднего и заднего отделов кишки, где происходит реабсорбция воды. Мальпигиевы сосуды способствуют экономии влаги в организме и характерны для сухопутных хелицеровых.

5. Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных – легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание.

6.Органы чувств у хелицеровых развиты слабо. Глазки преимущественно простые. Органы обоняния, осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями.

7.Головной мозг состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума, а