Osnovy_zoologii

91

расположенных между энтодермой и эктодермой.

Телобластический способ образования мезодермы наблюдается у жи- вотных со спиральным 'типом дробления: кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и некоторых других. У этих животных из бластопора или его части формируется рот взрослых форм, за что их выделяют в подраздел

первичноротых (Protostomia).

Э н т е р о ц е л ь н ы й с п о с о б о б разования мезодермы происходит иначе. На стадии гаструлы среди клеток энтодермы дифференцируются по бокам две полоски. На стадии поздней гаструлы полоски клеток образуют карманообраз-ные выпячивания в сторону бластоцеля. Эти выпячивания отшнуровываются от энтодермы и располагаются между энтодермой и эктодермой в виде парных мешочков. Клетки, составляющие стенки этих мешочков, и есть клетки мезодермы, а полости мешочков – зачатки будущей

вторичной полости тела, или целома.

Таким образом, в тесной связи с развитием мезодермы находится и про- цесс образования полости тела.

Энтероцельный способ образования мезодермы свойствен животным с радиальным дроблением: хордовым, иглокожим и некоторым другим. У них рот никогда не развивается из бластоп о ра , а во зн ик а е т втор ично п у тем впячивания эктодермы на стороне, противоположной бластопору. Бластопор у них или зарастает, или из него образуется анальное отверстие. Эти группы животных выделяют в подраздел вторичноротых

(Deuterostomia).

В дальнейшем развитии зародышей животных зачатки различных тканейи органов закладываются из клеток одного из трех зародышевых листков – эктодермы, энтодермы или мезодермы.

Из эктодермы развиваются покровы с их производными: кожные железы, наружный скелет беспозвоночных животных, органы чувств, нервная система, эпителий передней и задней кишки.

Из энтодермы развивается прежде всего эпителиальная выстилка средней кишки, а также железы кишечника, у некоторых низших многоклеточных – нервная система.

Из мезодермы развивается большая часть внутренних органов: мускулатура, скелет позвоночных и иглокожих животных, выделительные органы, различные части полового аппарата и т. д.

6.3. Классификация многоклеточных животных

Многоклеточных (Metazoa) подразделяют на три надраздела с разным уровнем организации: Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), Низшие многоклеточные (Рагаzoa) и Истинные многоклеточные (Eumetazoa).

Надраздел фагоцителлообразных включает самых примитивных многоклеточных животных. К ним относится только один тип– Пластинчатые животные (Placozoa). Представители пластинчатых были известны науке с середины прошлого века, но описаны как

92

самостоятельный тип животных только в 1971 г. У фагоцителлообразных имеются два основных типа клеток: наружные жгутиковые и внутренние фагоцитарные, в которых переваривается пища. У них нет рта, пищеварительной полости, отсутствуют ткани, органы. По своей организации они сходны с гипотетическим предком многоклеточных – фагоцителлой (по Мечникову), что дало основание для названия надраздела.

К типу пластинчатых относятся лишь два вида одного рода морских животных – Trichoplax. Трихоплаксы – пластинкообразные морские животные размером около 3 мм. Обитают на водорослях. Внешне напоминают крупную амебу, так как не имеют постоянной формы тела и при движении их контуры меняются. Однако движутся они при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Жгутиковые клетки брюшной стороны узкие и высокие, чередующиеся с железистыми, а жгутиковые клетки спинной стороны уплощенные. Внутри тела расположены веретеновидные и амебоидные клетки.

Трихоплаксы могут питаться путем внешнего пищеварения и путем фагоцитоза. В первом случае на пленку из бактерий, покрывающих субстрат, из железистых клеток брюшной стороны тела трихоплакса выделяются ферменты. При этом пища переваривается вне тела животного и затем всасывается теми же железистыми клетками. Но основной способ питания трихоплаксов – фагоцитоз. Пищевые частицы подгоняются жгутиковыми клетками спинной стороны к поверхности тела, а затем заглатываются веретеновидными клетками, которые способны выдвигать псевдоподии через промежутки между покровными клетками. Перегруженные пищеварительнымивакуолями клетки – фагоциты погружаются внутрь тела и становятся короткими, амебоподобными.

Размножаются трихоплаксы бесполым и половым путем. При бесполом размножении тело трихоплакса перешнуровывается и делится на две части. При половом размножении образуются в толще тела животных яйцеклетки и спермин. Однако развитие трихоплаксов изучено пока недостаточно.

Особенности строения и физиология трихоплаксов свидетельствуют о том, что это самые примитивные современные многоклеточные, похожие на своего гипотетического предка – фагоцителлу.

Низшие многоклеточные, или паразои (Parazoa) – примитивные животные, у которых клетки функционально дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей. Специализированных органов нет.

Кэтому надразделу относится лишь один тип современных животных

–Губки (Spongia, или Porifera). В отличие от фагоцителлообразных у них множество типов клеток, выполняющих разную функцию, что свидетельствует о их эволюционной продвинутости. Вместе с тем паразои совсем неподвижны. Название Parazoa в переводе с латинского означает «как бы животные».

93

О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточ- ное пищеварение. Полости тела и кишечника нет.

С другой стороны губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество – спонгин (отсюда одно из названий типа – Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа – Porifera(pori – поры, fera – несущие). Через поры вода поступает внутрь тела с взвешенными пищевыми частицами, а через устье (оскулум) выталкивается наружу. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции: питание, дыхание, выделение, размножение. Ток воды проходит по системе каналов и камер за счет движения жгутиков клеток – хоаноцитов.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т. е. первичный наружный слой клеток у личинок занимает положение внутреннего слоя у взрослых губок, и наоборот.

Надраздел Истинные многоклеточные (Eumetazoa) – высшие многоклеточные, составляющие основу животного мира Земли. К ним относится множество типов и классов животных с разным уровнем организации. Однако всем им свойственны такие общие черты, как дифференцированность тканей и органов, присутствие нервных клеток, выраженная интегрированность и целостность отдельных особей, что существенно отличает их от низших многоклеточных (надразделы Phagocytellozoa и Parazoa). У эуметазоев выражена радиальная или билатеральная симметрия тела.Эуметазои обладают широкой дифференциацией клеток, тканей и органов. Пищеварение может быть как внутриклеточное, так и полостное.

Надраздел Eumetazoa подразделяется на два раздела: раздел Лучистые (Radiata) и раздел Билатеральные многоклеточные (Bilateria). Первые обладают радиальной симметрией во внешнем и внутреннем строении, а последние – двусторонней, или билатеральной, симметрией.

Лучистые характеризуются следующими основными особенностями организации: лучевой симметрией, двуслойностыо строения, наличием кишечной (гастральной) полости и нервной системы диффузного типа.

Тело радиальных животных обладает гетерополярной осью, вокруг которой располагаются в радиальном порядке повторяющиеся морфологические структуры. Гетерополярная ось проходит через два полюса тела животного. Различают оральный (ротовой) и аборальный полюсы. Через ось Radiataможно провести несколько плоскостей симметрии (2, 4, 6, 8 и более), которыми тело делится на симметричные половины. От

94

числа повторяющихся комплексов органов зависит порядок симметрии (4- лучевая, 6-лучевая и т. д.).

Радиальная симметрия, как правило, свойственна малоподвижным или неподвижным животным. Биологическое значение радиальной симметрии в том, что организм с такой симметрией имеет сходные пространственные возможности в захвате пищи и обороне от врагов.

Лучистых называют еще и двуслойными (Diploblastica). Это означает, что в процессе онтогенеза их тело формируется из двух зародышевых пластов, или листков: эктодермы и энтодермы. Эктодерма образует покровы животных, а энтодерма выстилает кишечную полость.

Лучистые – морские, реже пресноводные животные. Среди них выделяют два типа: тип Кишечнополостные (Coelenterata) и тип Гребневики (Ctenophora). К кишечнополостным относятся разнообразные медузы, полипы со стрекательными клетками на щупальцах, поэтому второе название типа – стрекающие (Cnidaria). Гребневики – исклю- чительно плавающие морские животные с рядами особых гребневидных пластинок, являющихся производными жгутиковых клеток. У них отсутствуют стрекательные клетки. Их называют еще нестрекающими (Acnidaria). Кишечнополостные и гребневики во многом близки по своей организации, и их долгое время объединяли в один тип. Однако в дальнейшем выяснились существенные различия в их онтогенезе и особенностях организации.

Билатеральные животные в отличие от радиальных обладают двусторонней симметрией и трехслойностью строения, т. е. их тело развивается не из двух, а из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Отсюда второе название раздела – Трехслойные

(Triploblastica).

У билатеральных животных различают спинную, брюшную и боковые поверхности тела. Через их тело можно провести лишь одну (сагиттальную) плоскость симметрии.

Билатеральные животные образуют два крупных подраздела: подраздел Первичноротые (Protostomia) и подраздел Вторичноротые (Deutorostomia).

6.4 Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные

Губки (Spongia, или Porifera) – неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Ониимеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли. Губки могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губок относили к зоофитам – проме- жуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р. Эллисом в 1765 г., который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания. Р. Грант (1836) выделил губок в самостоятельный тип Губки

(Spongia, или Porifera).

95

Всего известно около 10 000 видов губок. К ним относятся морские известковые, стеклянные, кремнероговые губки, пресноводные губки- бадяги.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток: покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротни- чок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество – мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки – археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки – миоциты.

Среди пинакоцитов различают особые клетки –пороцитысо сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки и образуют скопления.

Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный) (рисунок 6.1).

1 – аскон; 2 – сикон; 3 – лейкон

Рисунок 6.1 – Различные типы строение губок

Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху. Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа

96

жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум.

У губок сиконоидного типа происходит утолщение мезоглеи и образование внутренних впячиваний, имеющих вид карманов, выстланных жгутиковыми клетками (рисунок 6.2). Ток воды в сиконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые карманы → атриальная полость → оскулум.

Наиболее сложный тип губок – лейкон. Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью. Атриальная полость у лейконоидных губок, так же как у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Лейконоидные губки обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок, комьев, кустов. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые камеры → выносящие каналы → атриальная полость → оскулум.

1 – скелетные иглы, окружающие устье; 2 – атриальная полость; 3 – пинакоцит; 4 – хоаноцит; 5 – звездчатая опорная клетка;

6 – спикула; 7 – пора; 8 – амебоцит

Рисунок 6.2 – Строение сикона (Sycon sp.)

Губки – типичные фильтраторы: с током воды через тело губок пассивно осуществляются питание, дыхание, выделение, размножение.

Питаются губки остатками отмерших животных и растений, мелкими одноклеточными организмами, которые приносятся с током воды к жгутиковым камерам, где они захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает к амебоцитам, которые разносят ее по всем частям тела губки. Если частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и

97

переваривание пищи происходит внутри такой клеточной массы. У некоторых губок переваривание пищи происходит также и в хоаноцитах.

Газовый обмен с наружной средой осуществляется у губок каждой клеткой или через мезоглею.

Непереваренные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей.

Размножаются губки бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рисунок 6.3). Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты.

1 – зигота; 2 – равномерное дробление; 3 – целобластула; 4 – паранхимула в воде; 5 – осевшая паранхимула

с инверсией пластов; 6 – молодая губка

Рисунок 6.3 – Развитие известковой губки (Clathrina sp.)

Далее личинка превращается в молодую губку. То есть первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, а энтодерма – на место эктодермы: зародышевые пласты меняются местами. На этом основании зоологи называют губок животными, вывернутыми наизнанку (Enantiozoa).

Большинство губок гермафродиты и продуцируют мужские и женские гаметы. Оплодотворение обычно перекрестное. Сперматозоиды одной особи выходят из мезоглеи в систему каналов и через устье (оскулум) выталкиваются в воду. Через поры они проникают в другую губку и оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. Из зиготы развиваются планктонные личинки, которые выполняют функцию расселения видов.

Личинки губок могут быть нескольких типов: целобластула– однослойная с одинаковыми жгутиковыми клетками; амфибластула– однослойная с мелкими жгутиковыми клетками на одном полюсе и крупными клетками без жгутиков на другом полюсе; паренхимула– со жгутиковыми клетками снаружи и амебоидными клетками внутри. Личинка паренхимула была принята И. И. Мечниковым в качестве живой модели

98

предка многоклеточных животных – фагоцителлы. Организация уже рассмотренного типа пластинчатых подтверждает гениальное предвидение Мечникова о фагоцителлоподобном строении самых примитивных многоклеточных.

Согласно современным взглядам, губки произошли от гипотетической фагоцителлы и сохранили облик предка на личиночной фазе развития. В процессе эволюции они перешли к неподвижному образу жизни и к питанию путем биофильтрации.

В связи с этим у них первоначально двигательные жгутиковые клетки погрузились внутрь тела и образовали выстилку камер фильтрационной системы, обеспечивая ток воды через тело, захват и переваривание пищевых частиц.

Личинка большинства губок – паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической «фагоцителле» И.И. Мечникова. В связи с этим в настоящее время наиболее обоснованной считается гипотеза происхождения губок от фагоцителлы.

Основным признаком, на котором основывается классификация губок, служит строение их скелета. Различают три класса.

Класс Стеклянные губки (Hyalospongia). Исключительно морские животные, встречающиеся на больших глубинах. Скелет образован кремнеземными, преимущественно шестилучевыми, внутриклеточными спикулами. Включает 4 отряда, 400 видов. Наиболее распространены

Euplectellaaspergillum, Hyalonemaelegans.

Класс Известковые губки (Calcarea,или Calcispongia). Мелкие, не более 10 см, морские виды. Спикулы обособлены, из карбоната кальция, раздельные либо слиты, у многих расположены вне клеток. Включает 6 отрядов, 500 видов. Наиболее известны Syconspp., Leuconiaspp.

Класс Обыкновенные губки (Demospongia) (рисунок 6.4). Класс (90% всех известных видов) объединяет морские и пресноводные виды. Скелет состоит из кремнеземных спикул и (или) спонгиновых волокон. Спикулы образуются внутриклеточно. Сюда относится:

Отряд Четырехлучевые губки (Tetraxonia). Характерные представители

Geodiaspp., Tethyaspp., Clionaspp.

Отряд Кремнероговые губки (Cornacuspongida). Сюда принадлежат

взвешенных органических и минеральных частиц. В связи с этим они имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод.

Губки могут служить удобными объектами для исследователей, в качестве модели для изучения более сложных животных.

99

Разветвленная форма в спокойной воде, Б – бадяга на ветке, упавшей в воду, В – корообразная форма на древесном сучке, из текучей воды.

Личинка бадяги (1), геммула (2) и молодая особь (3)

Рисунок 6.4 – Обыкновенная бадяга Spongilla lacustris

Мавританский идол – один из немногих видов рыб, специализирующихся на питании губками, которые могут составлять до 86% содержимого их желудка.

Ныне губки сохраняют важное медицинское значение, поскольку и сами они, и населяющие их эндосимбионты синтезируют множество биологически активных соединений, обладающих противовирусными, антибактериальными, противогрибковыми и даже противоопухолевыми свойствами. Морские губки являются самым богатым источником фармакологически активных соединений среди всех морских организмов.

13 видов раков-отшельников могут образовывать симбиоз в форме комменсализма с пробковой губкой (Suberites domuncula). Последняя селится на пустой раковине брюхоногого моллюска, и в этой же раковине поселяется рак-отшельник. Со временем вся раковина обрастает губкой; внутри последней образуется спиральная полость, в которой живет рак- отшельник.

Некоторые животные используют в качестве защиты отдельные иглы губок, в массе откладывающиеся после их гибели на дне. Эти животные сооружают свои домики частично или полностью из спикул и игл губок (фораминиферы, некоторые черви, голотурия Pseudostichopus trachus и др.).

Иногда на губках могут поселяться сидячие, прикрепленные животные, к числу которых относятся различные усоногие раки (в частности, балянусы). На корневом пучке игл ряда видов стеклянных губок часто встречаются морские уточки, а также могут селиться колониальные кораллы (Palythoa). На некоторых губках (Axinella) постоянно поселяется корковая актиния (Parazoanthus axinellae).

100

Растертые в порошок высушенные пресноводные губки бадяги – традиционное народное средство от синяков, ушибов, ревматизма, которое применялись для растирания кожи, либо как мазь в смеси с жиром или водой.

Продолжительность жизни губок колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до десятков и сотен лет.

Вумеренных широтах она составляет от одного года до нескольких лет, причем пресноводные виды губок обычно живут всего несколько месяцев.

Однако морские тропические губки, а также глубоководные виды живут очень долго – до 200 лет и более. Долгожителем среди губок, вероятно, является Monorhaphis chuni – возраст экземпляра, добытого в 1986 году в Восточно-Китайском море на глубине 1110 м, оценивается в 11 (±3) тысяч лет. Способность к половому размножению некоторые виды приобретают в возрасте 2–3 недель, а другие – только при достижении возраста в несколько лет.

Вцелом губки растут относительно медленно (наибольшая скорость роста отмечена у форм с коротким сроком жизни). Рост и возраст губок сильно зависит также от внешних факторов – например, годичного перепада температур. Некоторые губки (Sclerospongia) отличаются очень низкой скоростью роста, давая прирост около 0,2 мм в год, так что возраст таких экземпляров диаметром 1 м может составлять 5000 лет. В то же время некоторые виды растут со скоростью в несколько дециметров за год. Молодая губка растет сравнительно быстро, но с увеличением объема тела скорость ее роста уменьшается.

Непривлекательность губок для хищников часто используют некоторые крабы (например, Dromia personata), которые носят на себе куски губок, поддерживая их задней парой своих конечностей. Со временем губка приобретает форму панциря.