Osnovy_zoologii

151

начинается процесс стробиляции – отшнуровывания члеников в зоне шейки.

Финны цестод бывают нескольких типов (рисунок 8.13): с одной ввернутой головкой – цистицерк (1); с несколькими ввернутыми головками

– ценур (2); лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями – плероцеркоид (3); с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет несколько головок – эхинококк (4); финна похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом – цистицеркоид (5).

Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами. К наиболее опасным для человека и животных относятся такие цестоды, как широкий лентец (Diphyllobothrium latum), бычий солитер, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), свиной солитер, или вооруженный цепень (Taenia solium), эхинококк (Echinicoccus granulosus).

1 – цистицерк; 2 – ценур; 3 – плероцеркоид; 4 – эхинокк; 5 – цистицеркоид

Рисунок 8.13 – Финны цестод

Отряд Pseudophyllidea объединяет ленточных червей, сколекс которых несет всего две присасывательные ямки и иногда одиночные крючья. Матка открывается наружу самостоятельным отверстием. Наибольшее значение имеют два семейства: ремнецы – Ligulidae и лентецы –

Diphyllobothriidae.

Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) – один из самых крупных видов цестод, относится к семейству лентецов (Diphyllobothriidae). Длина его тела может достигать 9–12 м, а число члеников 3–4 тыс. На сколексе лентеца две присасывательные щели – ботрии. Зрелые членики лентеца в 2–3 раза шире своей длины, отсюда название вида – широкий лентец. В зрелых члениках матка с яйцами имеет звездообразную форму. В отличие от солитеров у лентеца имеется маточное отверстие, через которое яйца попадают в просвет кишечника.

Окончательный хозяин – человек, собака, кошка и дикие животные, поедающие рыбу: лисица, медведь. Яйца должны попасть в пресную воду, где из них выходят плавающие личинки – корацидии. Первыми промежуточными хозяевами– рачки-циклопы. В кишечнике циклопа из корацидия выходит сформировавшаяся в нем личинка – онкосфера с шестью крючками. Онкосфера внедряется в полость тела циклопа и там превращается в покоящуюся фазу – процеркоид удлиненной формы с

152

диском на заднем конце тела, несущим крючья. Если зараженного циклопа съест рыба (дополнительный хозяин), то в ней в течение месяца из процеркоида развивается личинка – плероцеркоид, которая является инвазионной для окончательно хозяина. Плероцеркоид имеет червеобразное тело с одной ввернутой головкой на переднем конце тела. Если эту рыбу съест щука, судак или другая хищная рыба, то плероцеркоид переходит в мышцы и внутренние органы этого хищника (резервуарного хозяина). В крупных щуках может насчитываться до нескольких десятков или сотен плероцеркоидов. Окончательный хозяин заражается лентецом при употреблении в пищу сырой, замороженной или слабо засоленной, непрожаренной рыбы, в которой содержатся плероцеркоиды. Заражение человека происходит чаще всего при употреблении сырой щучьей икры. В кишечнике человека у плероцеркоида головка с ботриями выворачивается, присасывается к стенке кишки и начинается процесс формирования ленточной фазы паразита. Лентец распространен в северных районах России, где принято питаться рыбой, в том числе сырой и замороженной, в которой плероцеркоиды остаются жизнеспособными.

Кроме лентеца широкого у человека могут паразитировать другие виды этого рода, объединенных в группу так называемых малых лентецов: D. giljacicum, D. luxi, D. nenzi, D. cordatum, D. skrjabin, D. tungussicum,D. dendriticum, D. minus, D. strictum,D. Norvegicum.Длина их стробилы не превышает 2–3 м. В основных моментах биологии эти виды сходны с лентецом широким. У вида D. klebanovskii. яйца развиваются в морской воде. Плероцеркоиды встречаются в мышцах и икре лососевых рыб. Вид распространен на Дальнем Востоке. Среди местных рыбаков встречается очень часто.

Профилактика дифиллоботриозов основывается на недопущении загрязнения фекалиями водоемов. Ведущий элемент личной профилактики – употребление в пищу только обезвреженной рыбы (термическая обработка, заморозка, посол).

Ремнецы (Ligulidae) характеризуются наличием длинного ленто- видного тела, содержащего многократно повторяющийся половой аппарат, но не всегда разбитого на членики; головка неявственно обособлена.

Сюда принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкновенный ремнец – Ligula intestinalis. В рыбах ремнец встречается в стадии крупных плероцеркоидов до 50-80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб (рисунок 8.14). Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно задерживает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы.

153

A – плероцеркоид, извлеченный из полости тела рыбы; Б – раздувшаяся рыба, зараженная ремнецами; В – ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стенки тела рыбы

Рисунок 8.14 – Ремнец Ligula intestinalis

Паразитами производится сдавливание внутренних органов представителей карповых и нарушение их работоспособности. При постоянном сдавливании глистными инвазиями внутренних органов наблюдается постепенное атрофирование: селезенки; печени; половых желез и т.д. Именно поэтому по истечению определенного времени наблюдается бесплодие представителей карповых. При появлении глистных инвазий наблюдается торможение обменных процессов в организме рыб. Ремнецы приводят к отставанию в развитии представителей карповых. Также они очень плохо питаются. Глистные инвазии приводят к сильному истощению. Глистные инвазии становятся причиной снижения рыбопродуктивности водоема. Так как глисты выделяют продукты своей жизнедеятельности, то это приводит к интоксикации организма. Ремнец обыкновенный достаточно часто становится причиной смены гематологических показателей. При появлении глистных инвазий показатели гемоглобина значительно снижаются. В то же время нейрофилы и полиморфноядерные клетки увеличивают свои количественные показатели.

Бычий солитер, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), отряд цепней (Cyclophyllidea). На сколексе имеются четыре присоски. Длина тела цепня может достигать 8–12 м, а число члеников может быть более 1000. Зрелые членики продолговатые, а матка с 17–35 парами боковых ответвлений.Окончательный хозяин бычьего солитера

–человек, в кишечнике которого обитает одна особь паразита (название паразита от латинского слова soliter– единственный). Зрелые членики солитера вместе с экскрементами человека попадают в почву. Яйца солитера встречаются как в почве, так и на растениях и потому могут быть проглочены промежуточным хозяином – рогатым скотом. В кишечнике коровы из яиц выходят личинки – онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и попадают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах

155

Финны эхинококка могут быть крупными и достигать величины с крупное яблоко (рисунок 8.16, 8.17). Для коров известны финны эхинококка массой до 60 кг. Внутри финны эхинококка образуются дочерние пузыри, а в них формируется множество головок. Это можно рас- сматривать как бесполое размножение паразита на ранних фазах развития.

Таким образом, у эхинококка наблюдается чередование как полового размножения на фазе взрослого паразита в кишечнике окончательного хозяина, так и бесполого – на фазе финны в теле промежуточного хозяина.

Альвеококк (Alveococcus multilocularis), имеет сходный жизненный цикл с эхинококком. Ленточная стадия паразитирует у хищников: собак, лисиц, волков и др. Промежуточными хозяевами служат грызуны, копытные, иногда человек. Пузырчатая стадия локализуется главным образом в печени, где образуется огромная многогнездная плотная опухоль.

Карликовые цепни (Hymenolepis папа). Длина их тела 1–1,5 см, число члеников 100–200. Как правило, у хозяина в кишечнике их развивается множество – до 1000 экземпляров. Развитие карликового цепня идет без смены хозяина. Ленточные черви размножаются в кишечнике человека. Их яйца попадают из внешней среды в организм человека. Из яиц в кишечнике выходят онкосферы. Последние внедряются в ворсинки кишечника, где из них развиваются мелкие финны – цистицеркоиды, которые в дальнейшем выпадают в просвет кишки. Из онкосфер развиваются половозрелые черви – мариты.

У людей, зараженных карликовым цепнем, часто наблюдается автоинвазия – самозаражение. Лечение проводится при помощи глистогонных средств с сочетанием строгой профилактики, исключающей автоинвазию: не использовать в пищу непроваренное говяжье и свиное мясо, а также непрожаренную пресноводную рыбу. В борьбе с цестодами, для

156

которых человек служит промежуточным хозяином, важно соблюдать гигиену питания, чтобы не проглотить с загрязненной пищей или водой яйца цестод.

Филогения плоских червей и происхождение паразитизма. Среди плоских червей только класс Turbellaria свободноживущие, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителло- подобных предков. В качестве первичных форм принимаются бескишечные турбеллярий.

От первичных турбеллярий наметился переход к эктопаразитизму, возможно, через квартирантство на рыбах. Так, по-видимому, произошли моногенеи – эктопаразиты рыб. Их личинки похожи на планарий: покрыты ресничным эпителием и имеют инвертированные глаза. Такие эндопаразиты, как ленточные черви (Cestoda), могли позднее произойти от каких-то древних моногенеи (Monogenea). Личинки некоторых ленточных червей – процеркоиды очень похожи на моногенеи.

Имеется некоторое сходство между этими классами и в строении половой и выделительной систем. Ленточные черви прошли путь глубоких преобразований в связи с эндо-паразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них развилась метамерия с повторностью полового аппарата. На поздних стадиях эволюции у них появились промежуточные хозяева.

Эволюция сосальщиков (Trematoda) проходила, по-видимому, независимо от моногеней и ленточных. Сосальщики мало изменились от исходных предков-турбеллярий. Основные эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. По одной из гипотез предполагается, что первоначально взрослые особи предков сосальщиков вели свободный образ жизни, а их личинки паразитировали на моллюсках. И лишь позднее взрослые особи перешли к паразитизму у позвоночных.

158

переднего конца тела. Глотка обладает характерным трехгранным просветом.

6.Выделительная система представлена протонефридиями или особыми кожными гиподермальными железами.

7.Большинство видов раздельнополые, редко встречаются гермафродиты. Размножение только половое.

8.Развитие прямое, реже с метаморфозом.

9.Для круглых червей характерно постоянство клеточного состава тела и отсутствие способности к регенерации.

Классификация типа Nemathelminthes недостаточно устоявшаяся. Возможно, что группа Nemathelminthes политипична и его отдельные типы произошли от разных предковых групп. Низшие представители немательминтов обнаруживают сходство в строении с турбелляриями, что указывает на их родство с плоскими червями.

В состав группы немательминтов входят: тип Брюхоресничные (Gastrotricha), тип Нематоды (Nematoda) (Первичнополостные, или круглые черви), тип Коловратки (Rotatoria), тип Скребни (Acanthocephala), тип Цефалоринхи (Cephalorhyncha). Из них нематоды наиболее многочисленные, а брюхоресничные – наиболее примитивные, имеющие значение для выяснения происхождения первичнополостных червей.

9.2Тип Нематоды. Гельминты и биогельминты, особенности их размножения и развития

Класс Нематоды, или Круглые, черви (Nematoda) – это самый

обширный класс, включающий десятки тысяч видов. Нематоды занимают разнообразные экологические ниши в водной среде, на суше и в организмах животных и растений. Несмотря на огромное экологическое многообразие, нематоды однообразны морфологически. Большинство нематод имеют удлиненное веретенообразное тело. Этот парадокс объясняется тем, что они обитают в питательном субстрате. Так, свободноживущие нематоды живут в илистом грунте водоемов, в гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические нематоды обитают в теле животных, тканях растений, поглощая органические вещества в теле хозяина.

Строение и физиология.Размеры нематод колеблются от микроскопических до 1 м и более. К числу гигантских видов относится паразитическая нематода кашалотов, достигающая 8 м в длину.

Унематод отсутствует ресничный эпителий. Их тело покрыто толстой многослойной кутикулой, выделяемой кожей. Кожа представлена клеточным синцитием – гиподермой. Гиподерма образует изнутри четыре продольных валика: два боковых, спинной и брюшной (рисунок 9.1).

В боковых валиках расположены каналы выделительной системы. В спинном и брюшном валиках проходят продольные тяжи нервной системы. Под гиподермой залегает продольная мускулатура, которая образует четыре ленты между валиками гиподермы. Мышечные клетки

159

нематод образуют особые придатки – мышечные пузыри, которые подходят к нервным тяжам. У других же животных, наоборот, нервные тяжи подходят к мышцам.

Полость тела – схизоцель хорошо развита и выполняет кроме транспортной функции и опорную. В полости поддерживается высокий тургор полостной жидкости, что в сочетании с продольной мускулатурой способствует передвижению червей в субстрате.

Рисунок 9.1– Внутреннее строение нематоды

Кишечник нематод, как у всех круглых червей, имеет три отдела. Передний отдел кишечника дифференцирован и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя и задняя кишка без отделов.

Выделительная система нематод особая и состоит из 1–2 гигантских клеток гиподермы. Их называют «шейными» или гиподермальными железами. Продольные выделительные каналы залегают в боковых валиках гиподермы. У переднего конца тела имеется поперечный канал, соединяющий продольные выделительные каналы и открывающийся порой наружу. Функцию почек накопления выполняют 1–2 пары фагоцитарных клеток, расположенных около выделительных каналов.

Нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного ганглиозного кольца и двух стволов – спинного и брюшного. Органы чувств представлены осязательными и обонятельными клетками.

Половая система самцов и самок отличается. Так, у паразитических нематод самец меньше самки и с закрученным задним концом. У некоторых фитонематод самки раздуваются при созревании яиц и имеют округлую форму тела.

160

У самок гонады парные. От яичников, имеющих форму тонких трубочек, отходят яйцеводы, переходящие в толстые каналы – матки, от которых отходит непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на брюшной стороне в передней трети тела на особом перехвате – пояске. У самцов, как правило, половая система непарная: один семенник в виде тонкой нити переходит в семяпровод, который впадает в толстый семяизвергательный канал. В отличие от самок у самцов нематод нет специального полового отверстия, так как семяизвергательный канал впадает в задний отдел кишечника. Анус у самцов выполняет функцию клоаки, так как совмещает роль ануса и полового отверстия. Около клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. Спермии нематод без жгутиков и передвигаются амебоидными движениями.

Размножение половое или партеногенетическое. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки во время роста линяют, сбрасывая кутикулу, препятствующую увеличению размеров. После последней линьки они развиваются в молодых самцов и самок.

Как правило, развитие происходит без метаморфоза и личинки похожи на взрослых особей. У паразитических видов развитие обычно протекает без смены хозяев, хотя есть и исключения, когда происходит смена хозяев.

Паразитические нематоды подразделяются на экологические группы: геогельминты, у которых часть жизненного цикла происходит в наружной среде, и биогельминты, развитие которых происходит только в организме одного или нескольких хозяев.

Наиболее часто у человека паразитируют нематоды-геогельминты:

аскарида человеческая, власоглав, свайник, или кривоголовка, острица детская, яйца которых развиваются в наружной среде.

Большую опасность для человека представляет биогельминт трихинелла спиральная, проходящая полный жизненный цикл в одном хозяине. В тропических областях Азии, Африки встречаются такие паразитические нематоды человека, как ришта, нитчатка Банкрофта, развивающиеся со сменой хозяев.

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) вызывает заболевание аскаридоз. Взрослые паразиты паразитируют в тонких кишках человека. Самки достигают 40 см в длину, а самцы 25 см. У самки тело прямое, а у самца с закрученным задним концом. Половое отверстие самки на пояске в передней половине тела, а у самца анальное отверстие у заднего конца тела выполняет дополнительно роль полового отверстия, так как семяизвергательный канал впадает в заднюю кишку. Самки продуцируют огромное количество яиц (200 тыс. яиц в сутки продуцирует одна самка), которые выходят с фекалиями в наружную среду. Вред, наносимый аскаридами человеку, состоит не столько в том, что они поедают часть полупереваренной пищи, сколько в интоксикации организма хозяина.