Osnovy_zoologii

71

длинной мембраной, напротив которой на другой стороне расположены три мембранеллы. Этот комплекс называется тетрахимениумом по имени типичной, обладающей им инфузории Tetrahymena.

Отряд Хименостоматы (Нуmenostomata) – наиболее многочисленный по числу видов. Большинство видов отряда свободноживущие, например инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Реже встречаются па- разитические виды, такие, как Ichthyophthirius multifiliis.Тело паразита почти круглое или яйцевидное. На переднем конце имеется небольшое ротовое отверстие с короткой глоткой. Вся поверхность тела покрыта меридиально расположенными продольными рядами ресничек, которые сходятся у ротового отверстия. Посредине тела помещается толстый, короткий, подковообразно изогнутый макронуклеус, а у его выпуклой стороны – маленький, плохо различимый микронуклеус.

Ихтиофтириус – типичный паразит рыб. В его жизненном цикле различают три стадии: стадия паразитирования в толще кожи хозяина, стадия цисты размножения (циста на грунте, растительности или на плавающем предмете) и стадия свободноплавающей в воде инфузории –«бродяжки». Из дермоидного бугорка-сумки (пустулы) кожи хозяина выпадает взрослый ихтиофтириус, который оседает на дно водоема, приклеивается к растительности или просто к плавающим предметам, обволакивается слизью, в результате образуется студенистая циста. Внутри нее образуется 200 – 1000 и более мелких округлых молодых инфузорий – «бродяжек». Сформировавшиеся «бродяжки» разрывают цисту, выходят во внешнюю среду, приобретают грушевидную форму, достигают довольно крупных размеров (10х40 мкм) и становятся инвазионными. При соприкосновении с хозяином «бродяжки» активно внедряются в подэпителиальный слой кожи или жабр, обрастают эпителием хозяина и образуют на теле рыб маленькие округлые дермоидные бугорки-сумки (рисунок 5.5). На этом жизненный цикл паразита замыкается. Вне хозяина «бродяжки» могут жить всего лишь

55 ч.

Паразитическая ресничная инфузория Chilodonella cyprini является возбудителем инвазионной болезни прудовых рыб – хилодонеллеза. Вызывает поражение кожного покрова и жаберного аппарата. Появляется главным образом в зимовальных прудах, а также в садках, бассейнах рыбхозов, рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств при скученном содержании рыб. В естественных водоемах эпизоотии хилодонеллеза не зарегистрированы.

Хилодонелла не обладает строгой специфичностью в выборе хозяина. Болеют рыбы всех видов, культивируемые в прудах, включая лососевых и осетровых. В первую очередь поражаются плохо упитанные рыбы. У крупных, хорошо упитанных рыб интенсивность инвазии небольшая и болезнь протекает легко. Болезнь проявляется только у годовиков во время зимовки. Рыбы других старших возрастных групп (товарная рыба, ремонтный молодняк и производители) могут быть носителями этого

72

паразита и тем самым поддерживать инвазию в водоеме.

Паразитические виды инфузорий, как Ichthyophthirius multifiliis, поражают многих пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах.

Ихтиофтириоз – заболевание, по причине которого умирает большинство аквариумных рыб. Основные пути заноса в аквариум – с новыми рыбками и водой, в которой они привезены.

1 – рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 – зрелый паразит из кожи рыбы; 3 – паразит, покинувший рыбу; 4 – циста размножения; 5 – выход бродяжек из цисты

Рисунок 5.5 – Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis

В толстом кишечнике человека паразитирует Balantidium coli,вызывающая тяжелую форму колита (рисунок 5.6). Источником заражений служат свиньи, в кишечнике которых паразитирует инфузория.

а – вегетативная форма; б – циста; 1 – клеточный рот; 2 – реснички; 3 – пищеварительная вакуоль; 4 – микронуклеус; 5 – макронуклеус

Рисунок 5.6 – Морфология балантидия Balanthidiumcoli

Реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль. Большинство видов этого отряда ведут прикрепленный образ жизни (подотряд Sessilia). Типичный представитель – сувойка (Vorticella), имеющая длинный сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Некоторые перитрихиды живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы. Размножаются сувойки почкованием. При этом образуется свободноплавающая форма – «бродяжка». В дальнейшем при оседании на дно у нее образуется стебелек.

1 – околоротовая мембрана; 2 – сократительная вакуоль; 3 – пищеварительные вакуоли; 4– микронуклеус; 5 – макронуклеус; 6 – стебелек

Рисунок 5.7 – Кругоресничные инфузории: А – сувойка (Vorticallasp.), Б – участок колонии кархезиума

Представители подотряда Mobilia способны передвигаться по субстрату и часто паразитируют на жабрах и коже рыб (род Trichodina) (рисунок 5.8).У них кроме около ротовых мембран есть венчик ресничек на противоположном полюсе и сложно устроенный прикрепительный диск, позволяющий прочно закрепляться на поверхности тела (обычно жабр) рыбы. При массовом развитии наносят значительный вред молоди рыб.

А – Trichodinapediculus сбоку, Б – прикрепительный аппарат Trichodinadomerguei: 1 –

нижний венчик ресничек, 2 – околоротовые (адоральные) мембранеллы, 3 – сократительная вакуоль, 4 – ядро (макронуклеус)

Рисунок 5.8 – Кругоресничная инфузория рода Trichodina

74

Надотряд Polyhymenophora характеризуется спирально закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл. Кроме околоротовой спирали имеются реснички, или равномерно покрывающие все тело, или образующие разнообразные цирри преимущественно на брюшной стороне.

Отряд Разноресничные (Heterotricha) характеризуется двумя типами ресничек: мелкими, покрывающими все тело, и крупными мембранеллами в околоротовой области. К крупным представителям отряда относятся свободноплавающие пресноводные инфузории: трубач (Stentor) (рисунок 5.9), спиростомум (Spirostomum) и бурсария (Bursaria),размеры которых могут достигать 1–2 мм в длину и др.

1– перистомальное поле; 2 – мембраны околоротовых ресничек; 3 – макронуклеус; 4 – микронуклеус; 5 – приводящий канал сократительной вакуоли; 6 – сократительная вакуоль; 7 – ундулирующая мембрана и реснички; 8 – цирри

Рисунок 5.9 – Разноресничные инфузории: А – трубач (Stentor sp.)

Отряд Брюхоресничные (Hypotricha) отличается уплощенной формой тела и наличием крупных цирр на нижней поверхности тела. При помощи цирр хипотрихи могут передвигаться по субстрату. К ним относится крупная инфузория Stylonychia (рисунок 5.10).

2 – мембраны околоротовых ресничек; 3 – макронуклеус; 6 – сократительная вакуоль; 7 – ундулирующая мембрана и реснички; 8 – цирри

Рисунок 5.10 – Стилонихия (Stylonichia sp.)

75

Отряд Малоресничные инфузории (Oligotricha)включает множество видов, входящих в состав морского планктона.

У них имеются только околоротовые реснички. Некоторые виды выделяют тонкостенную раковину.

В отряд входит обширное семействоTintinnoidae, включающее около 800 видов.

Класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки.Тело у них шаровидное, с радиальными щупальцами, иногда разветвленными. Прикрепляются они к субстрату при помощи ножки. Внутри клетки имеется макро- и микронуклеус. Щупальцапредставляют собой ловчий аппарат. Сукторий ловят других более мелких инфузорий, например туфелек (рисунок 5.11). Внутри щупалец проходит канал, ана вершине выделяется липкая капля секрета. Проплывающие инфузории, задев щупальца сукторий, прилипают к ним. Содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму сукторий, где и переваривается. К сосущим инфузориям относятся Sphaerophrya, Dendrocometes.

Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации.

При бесполом размножении сукторий отпочковывается маленькая дочерняя особь – «бродяжка», покрытая ресничками. В дальнейшем она теряет реснички и превращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онтогенетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.

1 – пойманная ресничная инфузория, 2 – сократительная вакуоль, 3 – ядро (макронуклеус)

Рисунок 5.11 – Сосущая фузория Sphaerophrya, высасывающая при помощи своих щупалец одновременно шесть ресничных инфузорий (слева); сосущая

инфузория Dendrocometes paradoxum с разветвленными щупальцами (справа)

76

5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине

Значение простейших огромно. Свободноживущие виды простейших служат пищей многим мелким беспозвоночным животным и занимают одно из ведущих мест в пищевых цепях биоценозов.

Некоторые инфузории, питаясь бактериями, оказывают заметное влияние на численность микробов в воде, тем самым, очищая водоемы.

Велика и геохимическая роль простейших. Одноклеточные, имеющие известковый скелет, в течение сотен миллионов лет образуют мощные осадки, которые со временем превращаются в горные породы. Примером такой породы служит известняк и мел, состоящий из раковин фораминифер и некоторых других простейших. Особое значение приобрели ископаемые фораминиферы. Исследование видового состава этих простейших в породе во время геологоразведочных работ может свидетельствовать о наличии нефтеносных слоев.

Паразитические виды служат серьезным фактором регуляции численности своих хозяев. Заражение различными паразитическими простейшими наряду с другими патогенами значительно ограничивает численность таких быстро размножающихся животных, как насекомые.

Важнейшее значение имеют паразитические простейшие и в жизни человека. Так, например, смертность от малярии в настоящее время составляет более 100 тысяч человек в месяц.

Простейшие, паразитирующие у сельскохозяйственных животных, вызывают иногда массовый падеж. Кокцидиозы кроликов и кур, пироплазмозы рогатого скота, трипаносомозы животных приносят огромный экономический ущерб.

Имеется группа так называемых условно-патогенных простейших, которые живут внутри или снаружи организма своего хозяина и обычно не оказывают никакого вредного влияния. Однако при ослаблении иммунитета хозяина эти же виды могут вызвать тяжелые болезни. Примером может служить токсоплазма.

В некоторых случаях простейшие просто необходимы для своих хозяев. Таких простейших называют мутуалистами или симбионтами. Например, в кишечнике термитов и тараканов, питающихся древесиной, живет множество жгутиковых, которые переваривают растительную клетчатку, поедаемую насекомыми. Термиты, лишенные таких простейших, быстро погибают от голода. Аналогичное значение имеют и инфузории, населяющие рубец жвачных животных и толстую кишку лошадей.

Миксоспоридии наносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит ценным лососевым рыбам (форель, лосось) паразит Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают.

Возбудитель шишечной болезни у рыбы-усача Myxobolus. Заболевание

77

проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков. Обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.

Имеется много видов миксоспоридий, преимущественно виды родов Myxobolus и Henneguya), которые паразитируют на жабрах рыб. Они пора- жают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб. При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям. У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в прудовых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний, вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию. Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селе- зенку.

Миксоспоридии могут быть причиной «беспричинных» смертей отдельных рыб, возникновения на рыбах странных крупинчатых налетов и пузырей (то прозрачных, то беловато-матовых), роста бугорков и шишек на теле, асимметричных вздутий брюшка из-за патологического увеличения внутренних органов и роста крупных опухолей битком набитых спорами, усыхания отдельных рыб, водянки и ерошения чешуи. Золотые рыбки с «помощью» этих паразитов становятся перевертышами (хотя миксоспори- дии и не единственная тому причина).

У золотых рыбок сверху можно заметить асимметрию тела. Стенки брюшной полости выпячиваются неодинаково и иногда чрезвычайно сильно. Небольшая асимметрия – это только начальный признак неблагополучия. В течении нескольких месяцев вздутие живота будет увеличиваться и может достигнуть просто ужасающей степени. Чаще всего этот симптом свидетельствует о развитии хофереллеза (гофереллеза) – крайне неприятного заболевания золотых рыбок, карасей и карпов, вызываемого миксоспоридиями рода Hoferellus – Hoferellus carassii.

Жизненный цикл миксоспоридий Hoferellus carassii завершается за один год. Рыбы заражаются в конце лета – начале осени. В октябре, ноябре трофозоиды растут и размножаются в клетках эпителия почечных канальцев. В это время рыбы не обнаруживают никаких признаков болезни. Трофозоиды развиваются во многоядерных плазмоидов несущих внутри себя, как в матрешке клетки второго, третьего и четвертого порядков, которые впоследствии будут образовывать споры. Подросшие плазмодии размером в несколько десятков мкм, живут в просвете почечных канальцев, мочеточниках, мочевом пузыре, где следующей весной вместе с повышением температуры воды, начнется бурное спорообразование (обнаруживаются признаки болезни). В конце весны споры вместе с мочой выделяются в воду. Они опускаются на дно, где их заглатывают малощетинковые черви

78

(олигохеты).

Болеют хоферелезом и карпы. У них возбудителем этого заболевания

является другой вид миксоспоридий из рода Hoferellus – H. cyprini. У

больных карпов значительного увеличения размеров почки не наблюдается, но в почках развивается воспалительный процесс, следствиями которого являются водянка, ерошение чешуи, пучеглазие.

Важным профилактическим моментом, предотвращающим воз- можность возникновения хофереллеза в аквариуме или изолированном пруде является отказ от кормления рыб живыми кормами, по крайней мере, живыми кормами, пойманными в водоемах, где живут караси и карпы. Рыбы не заражаются хофереллезом друг от друга (нельзя допускать поедания мертвых рыб другими рыбами!), споры, которые выделяют рыбы (миксоспоры) для рыб не инвазивны.

В отличие от миксоспоридий, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Микроспоридии

которых Nosema apis поражает клетки кишечника пчел и пебрины у гусениц тутового шелкопряда, возбудителем которой является микроспоридия

Nosema bombycis.

промысловых видов рыб.

Число видов микроспоридий, паразитирующих в рыбах, невелико. Микроспоридии встречаются в разных органах и тканях морских рыб. Их сборы образуют цисты светлой или темной окраски, хорошо заметные в мясе рыб. Они не влияют на консистенцию мяса, однако ухудшают товарный вид рыбы.

Из микроспоридий наиболее распространен вид Glugea punctifera, паразитирующий в мускулатуре минтая и трески и относящийся к паразитам рыб, безопасным для человека.

Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снеток, волжская сельдь, судак и др., а также колюшка.

В отдельные годы гибель снетка от микроспоридиоза достигает 25– 50%. Cocconema sulci паразитирует в икринках осетровых рыб. Пораженная икра увеличивается в объеме, белеет и погибает.

Известны случаи сильного поражения и гибели речных раков от

телоханиоза, или фарфоровой болезни. Возбудитель Thelohania contejeani

паразитирует в мускулатуре рака: мышечные волокна его утолщаются и белеют, раки худеют и погибают. Источником инвазии служат больные раки.

Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. Обычно микроспоридии вызывают тяжелые и быстро развивающиеся инфекции, возникающие на фоне иммунодефицита. Однако данные патогены могут

заразить человека с нормальной иммунной системой. Клинические проявления микроспоридиоза очень разнообразны и варьируют в зависимости от вида микроспоридии – возбудителя инфекции. Наиболее часто встречаемым симптомом является диарея.

Некоторые микроспоридии используются в биологической защите растений от вредителей, паразитируя в организме вредных насекомых. За последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых – разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых – вредителей сельскохозяйственных культур. Микроспоридии, паразитирующие у насекомых-вредителей сельскохо- зяйственного, медицинского и ветеринарного значения, являются перспективными агентами биологической борьбы с этими видами. Некоторые виды микроспоридий комаров вызывают высокую смертность личинок, снижают плодовитость самок, а также предотвращают развитие нескольких видов малярийных плазмодиев.

Паразитическая ресничная инфузория Chilodonella cyprini является возбудителем инвазионной болезни прудовых рыб – хилодонеллеза. Вызывает поражение кожного покрова и жаберного аппарата. Появляется главным образом в зимовальных прудах, а также в садках, бассейнах рыбхозов, рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств при скученном содержании рыб. В естественных водоемах эпизоотии хилодонеллеза не зарегистрированы.

Хилодонелла не обладает строгой специфичностью в выборе хозяина. Болеют рыбы всех видов, культивируемые в прудах, включая лососевых и осетровых. В первую очередь поражаются плохо упитанные рыбы. У крупных, хорошо упитанных рыб интенсивность инвазии небольшая и болезнь протекает легко. Болезнь проявляется только у годовиков во время зимовки. Рыбы других старших возрастных групп (товарная рыба, ремонтный молодняк и производители) могут быть носителями этого паразита и тем самым поддерживать инвазию в водоеме.

Паразитические виды инфузорий, как Ichthyophthirius multifiliis, поражают многих пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах. Ихтиофтириоз – чрезвычайно опасная инвазионная болезнь рыб. К болезни восприимчивы рыбы всех возрастных групп, но ихтиофтириоз наиболее тяжело протекает у молоди и производителей в возрасте от 4–5 лет и старше. Источником инвазии являются больные рыбы, поэтому особенно внимательно нужно следить за перевозками рыб. В нижерасположенные пруды возбудитель переносится также водой и дикой сорной рыбой, являющейся природным очагом инвазии. Болеют ихтиофтириозом и большинство аквариумных рыб.

Ихтиофтириоз – чрезвычайно опасная инвазионная болезнь карпов, сазанов и их гибридов, серебряного и золотого карася, линя, судака, форели,

80

пеляди и многих других пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах. Болезнь возникает главным образом в прудах рыбхозов и нерестово- выростных хозяйств, а также в лотках, бассейнах и аппаратах рыбоводных заводов при тесной посадке рыб.

В естественных водоемах эпизоотии ихтиофтириоза возникают крайне редко, но пресноводные рыбы почти всех видов могут быть носителями возбудителя болезни и тем самым поддерживать естественный резервуар инвазии в природе.

Происхождение, филогения и экологическая радиация простейших.

Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам. Общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот.Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот.

Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот.

Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.Однако саркомастигофоры неоднородны. Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых. А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание – примитивные признаки.В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa. На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoa

были древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционно продвинутые жгутиконосцы и опалиновые.

На основе всего сказанного можно предложить следующую схему филогенетических отношений для Protozoa: Центральную группу для экологической радиации представляли, по-видимому, многообразные

древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм.Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. Саркодовые, утратив жгутики, приобрели амебоидную форму и перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу (строго голозойному питанию). Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождалась образованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых