Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

32 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

Микропилярно-халазальный без гаусториев подтип:

Annona-вариация — второе деление в обеих клетках поперечное, образуется линейная тетрада клеток (включены Azorina-, Ceratophyllum- и Ericaceae-вари- ации; как производные вариации, сюда могут быть отнесены Adoxa- и Lappula-ва- риации, характеризующиеся продольным или вариабельным заложением первой и ряда последующих перегородок на ранних стадиях эндоспермогенеза — Schnarf, 1929) (рис. 8, 4; 9, 5, 6, 9–19).

Микропилярно-халазальный с терминальными гаусториями подтип:

Phyteuma-вариация — микропилярная клетка делится продольно, а халазальная — поперечно, что приводит к формированию Т-образной тетрады клеток (включена Isotoma-вариация) (рис. 8, 2à; 9, 7, 8);

Scutellaria-вариация — второе деление в обеих клетках продольное с образованием изобилатеральной тетрады клеток (включены Catalpa-, Codonopsis-, Prolimosella-, Sphenoclea-, Verbascum- и Veronica-I–V-вариации) (рис. 8, 5á).

Подтипы гелобиального типа:

микропилярный с халазальным гаусторием (собственно гелобиальный тип) — эндосперм формируется из микропилярной клетки, а халазальная трансформируется в гаусторий (Aponogetonaceae, Asphodelaceae, Costaceae, Hydrocharitaceae, Limnocharitaceae, Phormiaceae, Pontederiaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zannicheliaceae, некоторые Cabombaceae, Nymphaeaceae);

микропилярный без гаусториев (= нуклеарный) — только процессы кариокинеза в первичной клетке эндосперма во время раннего эндоспермогенеза (Brassicaceae, Cactaceae, Cyperaceae, Eriocaulaceae, Fabaceae, Gentianaceae, Poaceae, Restionaceae, Rosaceae, Zosteraceae).

В микропилярном с халазальным гаусторием подтипе гелобиального типа

выделяются две вариации по числу ядер в халазальной клетке двуклеточного эндосперма:

Limnocharis1 (A-форма — Swamy, Parameswaran, 1963, или унинуклеарная — Шамров, 1997г) — одно ядро в халазальной клетке (рис. 8, 6à; 10, 1–3);

Dianella1 (B–E-формы — Swamy, Parameswaran, 1963, или полинуклеарная — Шамров, 1997г) — много ядер в халазальной клетке (рис. 8, 6á; 10, 4).

Рис. 9. Строение и развитие эндосперма по целлюлярному типу.

1–3 — Prunella-вариация у Orobanche cumana (по: Анисимова, 1983); 4–6 — Annona-вариация у Bragantia wallichii (4, 5 — ïî: Nair, Narayanan, 1961) è Villarsia reniformis (6 — ïî: Stolt, 1921); 7, 8 — Phyteuma-вариация у Trochodendron arabioides (по: Иоффе, 1962); 9, 10 — Ericaceae-вариация (= Annona-вариация) у Rhododendron mucronulatum (по: Якобсон, 1976); 11– 14 — Ceratophyllum-вариация (= Annona-вариация) у Ñeratophyllum pentacanthum (11, 12, 14)

èC. demersum (13) (по: Шамров, Батыгина, 1984); 15–19 — Azorina-вариация (= Annona-вари- ация) у Azorina vidalii (по: Шамров, Жинкина, 1994); è ø — инициали «шейки» эндосперма,

èö ò ý — инициали центрального тела эндосперма, ì ã — микропилярный гаусторий, ïïä — постаменто-подиум, õ ã — халазальный гаусторий.

36 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

1 ì ê

õ ê

à

2

ì ê

4

Рис. 10. Строение и развитие эндосперма по гелобиальному типу.

1–3 — Limnocharis-вариация у Juncus filiformis (по: Анисимова, 1990); 4 — Dianella-вариация у Luzula pedemontana (по: Шамров, Анисимова, 1993в); 5, 6 — микропилярный без гаусториев подтип (= нуклеарный эндосперм) у Gentiana lutea (по: Шамров, 1987); 7–9 — Dianella-ва- риация у Polygonatum roseum (по: Cатарова, 1990); à — антиподы, ì ê — микропилярная клетка, õ ê — халазальная клетка.

ì ê

8

7

õ ê

Эволюция эндосперма двудольных и однодольных растений происходила, вероятно, параллельными путями. Об этом свидетельствует, прежде всего, распределение типов эндосперма. Для однодольных характерны гелобиальный (34 семейства) и нуклеарный (30 семейств), а для двудольных — нуклеарный (156 семейств) и целлюлярный (135 семейств) типы развития эндосперма (Камелина, 1991). При этом у примитивных однодольных эндосперм преимущественно гелобиальный, реже нуклеарный, а у продвинутых — только нуклеарный; у примитивных двудольных наряду с целлюлярным эндоспермом широко распространен нуклеарный, тогда как у продвинутых таксонов эндосперм либо нуклеарный, либо целлюлярный с гаусториями.

Вопросы эволюционного становления типов развития эндосперма цветковых растений дискутируются (P. Maheshwari, 1950; Терехин, 1996; Жукова, 1997; и др.). В качестве исходного типа одни авторы (Schnarf, 1929; Sporne, 1954; Худяк, 1963; Поддубная-Арнольди, 1976; Battaglia, 1980; Камелина, 1991) рассматривают нуклеарный, а другие (Coulter, Chamberlain, 1903; Swamy, Ganapathy, 1957;

38 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

Friedman, 1994, 1995) — целлюлярный. Существует точка зрения, что оба типа возникли одновременно (Palm, 1915; Кордюм, 1978).

По нашему мнению, эволюционно более молодым является эндосперм, развитие которого характеризуется признаками целлюлярного и гелобиального типов (несбалансированность карио- и цитокинеза в микропилярной клетке двуклеточ- ного эндосперма) (рис. 11, 1). Такое своеобразное развитие эндосперма отмече- но у представителей ряда семейств. В сем. Aquifoliaceae (эндосперм целлюлярного типа) деления в первых двух клетках могут не сопровождаться цитокинезом (Herr, 1961), т.е. развитие эндосперма начинается по гелобиальному типу. Для представителей сем. Saxifragaceae характерен эндосперм гелобиального типа, однако в некоторых случаях он может быть целлюлярным или нуклеарным (Коро- бова-Семенченко, 1977). У ряда видов семейств Balsaminaceae è Loganiaceae (эндосперм целлюлярного типа) в результате деления микропилярной клетки образуется ряд из трех клеток, верхняя из которых преобразуется в микропилярный гаусторий, а в нижней и центральной клетках, дающих эндосперм, происходят свободноядерные деления (Dahlgren, 1934; Yamazaki, 1963). В сем. Acanthaceae эндосперм, образующийся на базе центральной клетки, может быть с самого нача- ла либо клеточным, либо свободноядерным (Mohan Ram, 1962; Karlstrцm, 1974a, b; Madhavan, Gupta, 1982). В сем. Brassicaceae (Arabidopsis), характеризующемся нуклеарным эндоспермом, на стадии двуядерного эндосперма одно ядро мигрирует в халазальный район; далее здесь образуются 2–8 ядер, которые отделяются плотной цитоплазмой от остальной части эндосперма, имитируя халазальную камеру гелобиального эндосперма как по строению, так и по роли в дальнейшем развитии (Herr, 1999). Сходное поведение нуклеарного эндосперма было описано ранее у Hypericum acutum (Clusiaceae), когда в период раннего эмбриогенеза группа ядер в халазальной части эндосперма образует подобие синцития (Stenar, 1938).

Разнообразие типов формирования описано в сем. Nymphaeaceae, располагающемся в основании большинства филогенетических систем и сочетающем в своем строении признаки двудольных и однодольных. У представителей этого семейства обнаружено три типа развития эндосперма, при этом по наличию целлюлярного эндосперма (большинство видов — Батыгина, Шамров, 1985) оно тяготеет к двудольным, тогда как по склонности некоторых представителей к формированию гелобиального (Nymphaea stellata — Khanna, 1967) и нуклеарного (Euryale ferox — Khanna, 1964) эндосперма это семейство ближе к однодольным. Следует отметить, что гелобиальный тип развития эндосперма обнаружен и у представителей близкородственного сем. Cabombaceae (Батыгина, Шамров, 1985).

У двудольных наиболее близок к анцестральному целлюлярный эндосперм ряда таксонов (Fouqieriaceae, Saururaceae), у которых эндосперм образуется за счет делений микропилярной клетки, а халазальная клетка трансформируется в гаусторий (микропилярный с халазальным гаусторием подтип) (рис. 11, 2). Такой способ формирования эндосперма, характеризующийся высокой степенью специализации халазальной клетки с первых стадий развития, вероятно, оказался тупи-