Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

представлено травянистыми растениями, являющимися мезофитами (по Уранову, 1974). Эмбриологически подробно исследованы лишь немногие виды.

В цветке изученных представителей сем. Gentianaceae гинецей паракарпный, состоит из двух плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная. Многочисленные семязачатки развиваются на париетальных плацентах. Анализ литературных (Johow, 1885; Svedelius, 1902; Guиrin, 1903; Stolt, 1927; Vijayaraghavan, Padmanabhan, 1969; Drexler, Hakki, 1979; Rao, Nagaraj, 1982; Lakshminarayana, Maheshwari Devi, 1985)

иоригинальных данных показал, что большинству исследованных видов свойственны анатропные семязачатки. Однако у Halenia elliptica (Stolt, 1921) и Voyriella parviflora (Oehler, 1927) они ортотропные, а у Comastoma tenellum (= Gentiana tenella), Gentianella amarella, G. campestris, G. uliginosa (Guиrin, 1903; Stolt, 1921)

иG. lingulata (Шамров, 1988; Shamrov, 1996в) — гемитропные.

Семязачатки тенуинуцеллятные (типовая вариация), унитегмальные. Интегумент имеет эпидермальное происхождение (рис. 90, 1–19). Его толщина варьирует: 2– 3 клеточных слоя у Gentianopsis ciliata, 4–5 слоев у Swertia minor, 5–7 у Gentianopsis barbata, Gentianella lingulata, 8–10 у Gentiana cruciata и Gentianella campestris, 15–20 у Gentiana lutea и Swertia iberica.

У некоторых паразитных видов семейства(Cotylanthera tenuis, виды рода Voyria — Johow, 1889; Oehler, 1927) семязачатки считаются атегмальными, однако у них развивается нуцеллярный колпачок. У Voyria primuloides (Bouman, Louis, 1989) интегумент сильно редуцирован — в клетках эпидермы примордия семязачатка на уровне археспориальной клетки отмечаются лишь периклинальные деления, инициирующие интегумент.

Наличие интегументального тапетума в семязачатке горечавковых ранее не отмечалось. С помощью гистохимических методик нами было обнаружено, что у Gentiana cruciata и Swertia iberica после 4-ядерной стадии зародышевого мешка изодиаметрические клетки двух слоев ткани, производной внутренней эпидермы, становятся густоплазменными и удлиняются, но не в радиальном, а в тангенциальном направлении, и таким образом формируется интегументальный тапетум(Шамров, 1990б; Shamrov, 1991). Его клетки являются физиологически активными, о чем свидетельствует накопление в них декстринов и белков в период формирования зародышевого мешка. Интегументальный тапетум подобного строения, формирующийся до оплодотворения, был обнаружен у Bellis perennis из сем. Asteraceae

(Engel, Petersen, 1977). Следует отметить, что у Volutarella ramosa (Deshpande, 1964) и Helianthus annuus (Newcomb, 1973), также относящихся к семейству сложноцветных, c началом эмбриогенеза радиальное удлинение клеток интегументального тапетума сменяется тангенциальным.

Гипостаза ранее была обнаружена только уSwertia longifolia (Jacobson-Paley, 1920). Ее наличие можно предположить и уHalenia elliptica, исходя из иллюстраций, представленных в работе Stolt (1921). Генезис гипостазы не был изучен. У исследованных нами видов гипостаза формируется еще в период мегаспорогенеза и в сформированном семязачатке располагается в виде диска клеток под за-

232 Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение

родышевым мешком. Клетки гипостазы тонкостенные. Однако перед оплодотворением их оболочки становятся интенсивно окрашенными на полисахариды. В цитоплазме клеток гипостазы крахмал не откладывается, обнаруживается высокий уровень содержания декстринов, поступающих из смежных клеток халазы и интегументального тапетума, и веществ белковой природы — из интегументального тапетума.

Дифференцированный проводящий пучок в семязачатке видов сем. Gentianaceae не формируется (Stolt, 1921; Corner, 1976; Bouman, Schrier, 1979). Одна-

ко проводящая система в семязачатке не полностью редуцирована. Наше исследование показало, что в рафе образуются 2 тяжа прокамбиальных клеток, входя-

щих в халазу (Шамров, 1990б; Shamrov, 1991).

Сравнительный анализ развития семязачатка Gentiana cruciata и Swertia iberica, изученных нами наиболее подробно, выявил следующие структурные различия между ними (cм. рис. 46–52, 73–76). Хотя у обоих видов уже на ранней стадии (образование синаптонемального комплекса в ядре мегаспороцита) обнаруживаются периклинальные деления клеток субэпидермы, у S. iberica их интенсивность возрастает к началу формирования зародышевого мешка, а у G. cruciata — после стадии 4-ядерного зародышевого мешка. В результате этого возникает многослойная наружная область халазы, определяющая морфологический тип семязачатка. У G. cruciata семязачаток остается анатропным, а у S. iberica он становится геми-кампилотропным. Подобные деления были описаны ранее для семязачаткаG. cruciata на стадии мегаспороцита (Bouman, Schrier, 1979). Однако авторы рассматривали их не как деления, приводящие к формированию наружной области халазы, а как начало возникновения второго интегумента из клеток эпидермы(в эволюционном ряду становления унитегмальности). Следует отметить, что периклинальные деления в основании интегумента отмечаются всегда, независимо от числа интегументов в семязачатке, и инициируют развитие наружной области халазы. На эту особенность уже указывалWarming (1878), который считал, что эти деления с дорсальной стороны семязачатка обусловлены его поворотом в анатропное положение.

Изученные нами виды различаются также по степени развития различных структур семязачатка. У Swertia iberica формирование массивного интегумента, халазы и рафе сопряжено с образованием многослойной гипостазы. У Gentiana cruciata эти структуры менее массивные, а гипостаза является однослойной. Однако у S. iberica процессы деструкции в семязачатке начинаются раньше. Еще до оплодотворения клеточные оболочки интегументального тапетума, интегументальной паренхимы становятся интенсивно ШИК-положительными, а сами клетки начинают дегенерировать сразу же после оплодотворения. У G. cruciata такое состояние клеточных оболочек выявляется лишь в период зиготогенеза, а разрушение клеток происходит значительно позже.

Систематика сем. Gentianaceae и его положение в пор. Gentianales обсужда-

ются в литературе (Fosberg, Sachet, 1980; Nicolas, Baijnath, 1994; Takhtajan, 1997).

иг

ор к

г

пр т

8

11

12

Рис. 90. Развитие и строение семязачатка Gentiana lutea (по: Шамров, 1988).

1–4 — дифференциация структур семязачатка; 5–9 — мегаспорогенез, начало разрушения клеток нуцеллуса; 10–18 — развитие зародышевого мешка, формирование гипостазы и интегументального тапетума; 19 — схема сформированного семязачатка; а — антипода, г — гипостаза, и г — инициали гипостазы, и т — интегументальный тапетум, о р к — осевой ряд клеток, пр т — прокамбиальный тяж, с — синергида, ц к — центральная клетка, я — яйцеклетка.

Для решения этих вопросов используется и ряд эмбриологических признаков

(Guиrin, 1903; Maheshwari, Satyanarayana, 1971; G. Dahlgren, 1991). Таксономиче-

ское значение могут иметь также особенности развития и строения семязачатка (рис. 91, 1–8; табл. 7). Как было показано выше, между представителями родов Gentiana и Swertia существуют различия. Род Gentianopsis по комплексу эмбриологических признаков занимает промежуточное положение. Видам этого рода присущи многочисленные анатропные семязачатки, как у Gentiana, и наличие трех крупных антипод с полиплоидными ядрами, как у Swertia. Гипостаза образована 2–3 слоями, тогда как у Gentiana она однослойная, а у Swertia 4–5-слойная. Данные, полученные о строении семязачаткаGentianella lingulata (Шамров, 1988), подтверждают целесообразность выделения из Gentiana s.l. рода Gentianella, пред-

ставители которого (Gentianella amarella, G. campestris, G. lingulata, G. uliginosa

— Guиrin, 1903; Stolt, 1921; Шамров, 1988) отличаются от видов родаGentiana

гемитропными семязачатками и яйцевидной формой зародышевого мешка, в котором образуются 9 (и более) дву- и многоядерных антипод с верхней границей на уровне вторичного ядра центральной клетки(Shamrov, 1996в).

Семейство JUNCACEAE

Сем. Juncaceae представлено преимущественно многолетними корневищными травами (гигрофиты, по Уранову, 1974). Эмбриологически в нем изучены представители родов Juncus и Luzula. Анализ литературных и собственных данных

(Laurent, 1903, 1904; Brenner, 1922; Zaman, 1950; Shah, 1963; Еleuterius, 1984;

Анисимова, 1990; Шамров, Анисимова, 1993а–в) позволил установить наличие сходства и различий между этими родами по ряду эмбриологических признаков. Кроме того, выявлен спектр переходных состояний эмбриональных структур, отражающих направления их эволюционных преобразований.

Детальное исследование морфогенеза семязачатка и семени уJuncus filiformis и Luzula pedemontana показало принципиальное сходство между этими видами по следующим признакам (табл. 8):

1)образование примордия семязачатка за счет периклинальных делений центральной субэпидермальной и нижележащей клеток третьего слоя и антиклинальных делений эпидермальных и большинства субэпидермальных клеток плаценты;

2)дифференциация основных структур семязачатка (нуцеллуса, интегументов, халазы и гипостазы) происходит в период между стадиями археспориальной и спорогенной клеток;

3)сформированный семязачаток одинакового типа: анатропный, крассинуцеллятный, битегмальный, с подиумом, постаментом, оперкулумом, гипостазой и дифференцированным проводящим пучком;

4)наличие плацентарного обтуратора;

5)характеристика основных эмбриональных структур: одноклеточный археспорий, линейная тетрада мегаспор, Polygonum-тип развития зародышевого мешка, Juncus-вариация Onagrad-типа эмбриогенеза, гелобиальный тип развития эндосперма;

6)строение зрелого семени: зародыш дифференцирован на органы, эндосперм составляет основную часть семени; семенная кожура образована обоими интегументами; сохраняются эпидермальный слой нуцеллуса, базальная часть подиума, халаза и гипостаза.

Таким образом, общие закономерности возникновения семязачатка и дифференциации его структур, единый план строения семязачатка и зрелого семени и единые типы развития основных эмбриональных структур свидетельствуют о близком родстве Juncus и Luzula и принадлежности их к одному сем. Juncaceae.

Различия между ними проявляются в строении плаценты, числе семязачатков

взавязи и их относительных размерах, но более заметны в степени развития и времени существования различных структур семязачатка и семени: париетальной ткани, постамента, подиума, нуцеллярного колпачка, наружного интегумента, оперкулума, халазы, гипостазы, проводящего пучка и халазальной клетки эндосперма (табл. 8).

Все эти различия можно объяснить, исходя из представлений Терехина (1977, 1991) о существовании ряда модусов эволюционных преобразований органов и тканей. К ним относятся амплификации и редукции. На примере эволюции плацент в сем. Orobanchaceae (Терехин, Никитичева, 1981) было показано, что амплификации связаны с необходимостью увеличения числа семязачатков в завязи. В нашем случае они выражаются в усложнении строения плаценты и возникновении большего числа семязачатков уJ. filiformis по сравнению с L. pedemontana. У последнего имеется всего три крупных семязачатка, возникающих на плацентарной колонке в основании завязи. У J. filiformis развивается большое количество семязачатков, размеры которых в 2–2.5 раза меньше, чем у L. pedemontana. Они располагаются на трех составных париетальных плацентах, проходящих по всей завязи. Здесь, вероятно, имеет место одно из двух основных направлений структурной редукции — общая редукция, связанная с уменьшением размеров структуры. Это выражается либо в уменьшении числа слоев, составляющих нуцеллус, наружный интегумент, халазу, гипостазу, и сокращении времени существования этих структур, либо в более раннем появлении некоторых специфических черт в их развитии у J. filiformis по сравнению сL. pedemontana.

Выявлено также альтернативное развитие структур, которые выполняют сходную (защитную) функцию в зрелом семени. Так, у обоих видов отмечена тенденция к формированию нуцеллярного колпачка и оперкулума. Однако преимущественное развитие у каждого вида получает только одна структура: у J. filiformis сохраняется только оперкулум, а у L. pedemontana — нуцеллярный колпачок, преобразующийся в эпистазу. И оперкулум, и эпистаза участвуют в прорастании семени.

Семейство HEMEROCALLIDACEAE

В сем. Hemerocallidaceae обычно включают два рода: Hemerocallis и Leucocrinum (Тахтаджян, 1987). Семязачаток у большинства видов этого семейства является анатропным и лишь у некоторых видов(H. flava, H. middendorffii — Савченко, Комар, 1965) — гемитропным. Обычно указывается, что микропиле образовано внутренним интегументом. У H. citrina и H. hybrida микропиле дифференцировано на четкие эндо- и экзостом (Шамров, 1999а). Для ряда видов семейства отмечается образование секреторных таблитчатых клеток в наружной эпидерме внутреннего интегумента (Cave, 1948; Савченко, Комар, 1965; Шамров, 1999а).

Семязачаток у представителей сем. Hemerocallidaceae характеризуют как тенуинуцеллятный, кроме Leucocrinum montanum (Cave, 1948). У последнего вида он является крассинуцеллятным: образуются однослойная париетальная ткань, которая разрушается на поздних стадиях развития зародышевого мешка, и нуцеллярный колпачок. У видов Hemerocallis (H. citrina, H. lutea) париетальная ткань не обна-