Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

8

г

пр к

Рис. 79. Динамика содержания крахмала и декстринов в семязачаткеGagea stipitata на начальных стадиях развития (по: Шамров, 1999а).

1, 2 — формирование примордия семязачатка и дифференциация в нем археспориальной клетки ; 3–5 — дифференциация гипостазы в примордии семязачатка ; 6–11, 7а — дифференциация интегументов и нуцеллуса в семязачатке на стадии мегаспороцита, вступившего в мейоз; крахмал показан в виде гранул, декстрины — точками; а к — археспориальная клетка, г — гипостаза, и в и — инициали внутреннего интегумента, и г — инициали гипостазы, и н и — инициали наружного интегумента, н — нуцеллус, оп — оперкулум, о р к — осевой ряд клеток, пл об — плацентарный обтуратор, пр к — прокамбиальные клетки. Масштабная линейка — 30 мкм.

мент. Не исключено также передвижение веществ, накопленных ранее в нуцеллусе

(Tilton, Mogensen, 1979).

Внуцеллусе медионуцеллятного семязачатка Gasteria verrucosa в период мегас - порогенеза отмечается полярность в накоплении различных веществ. В клетках нуцеллуса под развивающимся мегаспороцитом (впоследствии тетрадой мегаспор ) выявляются белки, пероксидаза, кислая фосфатаза, липофильные вещества. Постепенно они обнаруживаются в функционирующей мегаспоре , тогда как в остальных мегаспорах, особенно в микропилярной, аккумулируются эстераза, гликолипиды, основная фосфатаза (Willemse, Bednara, 1979). Биохимическое исследование показало, что у этого вида во время мегаспорогенеза слабый поток растворимых сахаров во все ткани семязачатка сменяется их направленным интенсивным потоком в нуцеллус и зародышевый мешок(Willimse, Franssen-Verhejen, 1983).

Вмедионуцеллятных семязачатках Gasteria verrucosa и Zea mays на ранних стадиях развития разгрузка метаболитов из проводящего пучка происходит в халазе, и затем они входят в нуцеллус в направлении халазальной(функционирующей) мегаспоры тетрады. Во время развития зародышевого мешка в семязачатке G. verrucosa направление потока веществ изменяется в сторону микропилярной части нуцеллуса, так как формирующаяся гипостаза с лигнифицированными клеточными стенками представляет собой барьер для апопластического поступления веществ в зародышевый мешок через халазу. У Z. mays, как считает автор, гипостаза не формируется и поступление веществ из нуцеллуса в зародышевый мешок становится возможным по всем направлениям(Wittich, 1998).

Вкрассинуцеллятном семязачатке Quercus gambelii основной путь транспорта веществ проходит через наружный интегумент и халазу, а затем через постамент

взародышевый мешок (Mogensen, 1973). У Zephyranthes rosea и Lagenaria vulgaris

один поток метаболитов из халазы идет в интегументы. Затем из внутреннего интегумента они непосредственно или через систему клеток нуцеллуса проходят в зародышевый мешок. Другой поток веществ из халазы поступает в гипостазу и нуцеллус и в дальнейшем во все клетки зародышевого мешка(Malik, Vermani, 1975). Результаты авторадиографического исследования показали, что у Zephyranthes drummondii большинство веществ в сформированном семязачатке, обходя гипостазу, аккумулируется в нуцеллусе и затем используется во время развития эндосперма и зародыша (Coe, 1954).

У Spinacia oleracea на ранних стадиях вещества из халазы поступают в интегумент и нуцеллус, при этом в развивающийся зародышевый мешок— только из базальной области нуцеллуса. Перед оплодотворением они, по-видимому, перестают транспортироваться в зародышевый мешок вследствие сильного разрастания халазальной части нуцеллуса в связи с преобразованием анатропного семязачатка в амфитропный (Wilms, 1980).

Вкачестве показателя направленности транспорта метаболитов можно использовать динамику пластических веществ в отдельных тканях семязачатка(см. рис. 46–76). Изменения в характере поступления веществ происходят во время струк-

2

3

г

пр п

н

в и

11

н и

пл об

10

Рис. 80. Динамика содержания крахмала и декстринов в семязачаткеGagea stipitata во время мегаспорогенеза и формирования зародышевого мешка (по: Шамров, 1999а).

1–3 — формирование структур семязачатка в период мегаспорогенеза; 4–9 — стадии развития зародышевого мешка; 10 — семязачаток со сформированным зародышевым мешком; 11 — завязь с семязачатками перед оплодотворением; крахмал показан в виде гранул, декстрины — точками; в и — внутренний интегумент, г — гипостаза, н — нуцеллус, н и — наружный интегумент, оп — оперкулум, пл об — плацентарный обтуратор, пр п — проводящий пучок, ф о

— фуникулярный обтуратор. Масштабная линейка: 1–10 — 30 мкм, 11 — 100 мкм.

оп

13

12

ппд

10

ппд

г

14

11

Рис. 81 (окончание).

лярного зародыша; крахмал показан в виде гранул, декстрины — точками; г — гипостаза, м з н — микропилярная зона нуцеллуса, оп — оперкулум, ппд — постаменто-подиум, с з н — средняя зона нуцеллуса, х з н — халазальная зона нуцеллуса, ca — апикальная клетка, cb — базальная клетка. Масштабная линейка: 1–9, 11, 13, 14 — 30 мкм, 10, 12 — 100 мкм.

8

г

х з н

с з н

Рис. 82. Динамика содержания крахмала в структурах развивающегося семязачатка и семени Gagea stipitata (по: Шамров, 1999а).

1–3 — примордий семязачатка; 4–8 — семязачаток во время мегаспорогенеза; 9–11 — семязачаток во время развития зародышевого мешка; 12–15 — семя во время раннего эмбриогенеза; крахмал показан точками разной плотности; г — гипостаза, м з н — микропилярная зона нуцеллуса, оп — оперкулум, пл об — плацентарный обтуратор, ппд — постаменто-подиум, с з н — средняя зона нуцеллуса, ф о — фуникулярный обтуратор, х з н — халазальная зона нуцеллуса, энд — эндосперм. Масштабная линейка — 50 мкм.

г

ппд

энд

14

15

Рис. 82 (окончание).

турно-функциональной перестройки (критические стадии) и коррелятивно связаны с типом семязачатка и строением его отдельных элементов(Shamrov, Anisimova, 2003a). Результаты гистохимического исследования свидетельствуют о том, что во время дифференциации археспориальной клетки предшественники нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов имеются в плаценте и, вероятно, поступают во все ткани примордия семязачатка (Шамров, 1990б, 1999а; Шамров, Никитичева, 1992; Anisimova, Shamrov, 1992; Shamrov, 1992, 2000а; Шамров, Анисимова, 1993а).

До образования тяжей прокамбиальных клеток (например, в крассинуцеллятном семязачатке Luzula pedemontana на стадии сформированного мегаспороцита, а в тенуинуцеллятном семязачаткеGentiana cruciata — после завершения мегаспорогенеза) метаболиты продолжают поступать во все формирующиеся структуры и накапливаются в них в больших количествах. В крассинуцеллятном семязачатке L. pedemontana в период мегаспорогенеза как ранее накопленные, так и вновь

г

ппд

энд

Рис. 83 (окончание). Динамика содержания белков в различных структурах развивающегося семязачатка и семени Gagea stipitata (по: Шамров, 1999а).

1–3 — примордий семязачатка; 4–8 — семязачаток во время мегаспорогенеза; 9–11 — семязачаток во время развития зародышевого мешка; 12–15 — семя во время раннего эмбриогенеза; высокий уровень содержания белков показан черным, низкий — светлым, средний — точками; г — гипостаза, м з н — микропилярная зона нуцеллуса, оп — оперкулум, пл об — плацентарный обтуратор, ппд — постаменто-подиум, пр п — проводящий пучок, с з н — средняя зона нуцеллуса, ф о — фуникулярный обтуратор, х з н — халазальная зона нуцеллуса, энд — эндосперм. Масштабная линейка — 50 мкм.

поступающие вещества преимущественно расходуются. Это, вероятно, связано с процессами роста и интенсивными делениями клеток в местах формирования структур семязачатка, отложением каллозы в мегаспороците и возникающих мегаспорах. Однако с началом развития зародышевого мешка, когда формируются подиум и проводящий пучок с элементами флоэмы и ксилемы, метаболиты вновь накапливаются в соматических тканях семязачатка.

и т

з м

и п пр п

р

5

Рис. 84. Возможные пути транспорта веществ в развивающемся тенуинуцеллятном семязачатке Gentiana cruciata (по: Шамров, 1990).

Одинарными стрелками показано преимущественное поступлениеN-метаболитов, пунктирными — С-метаболитов, двойными — одновременное поступление N- и С-метаболитов; г — гипостаза, з м — зародышевый мешок, и п — интегументальная паренхима, и т — интегументальный тапетум, пр п — проводящий пучок, р — рафе, х — халаза.

Втенуинуцеллятном семязачатке G. cruciata с началом образования зародышевого мешка, когда разрушается нуцеллус и формируются тяжи прокамбиальных клеток и интегументальный тапетум, происходит перераспределение поступления метаболитов. Из плаценты по прокамбиальным клеткам и из большинства соматических тканей семязачатка вещества перемещаются в зародышевый мешок, о чем свидетельствует увеличение в нем содержания крахмала и белков. В крассинуцеллятном семязачатке L. pedemontana эта особенность выявляется только после оплодотворения: к стадии раннего глобулярного зародыша вещества начинают поступать преимущественно в зародыш и эндосперм.

Вмедионуцеллятном семязачатке Gagea stipitata, характеризующемся хорошо развитым проводящим пучком, в течение мейоза и на ранних стадиях формиро-