Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

160 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

ïë

h

6

l' l

Рис. 57. Динамика содержания белков в зародыше и эндосперме Gymnadenia conopsea (по: Шамров, Никитичева, 1992).

1–11 — последовательные стадии развития; уровни содержания белков показаны точками разной плотности; ca — апикальная клетка, cb — базальная клетка, ci — нижняя клетка, h — гипофизарная клетка, l è l' — ярусы зародыша, производные апикальной клетки, m — средняя клетка, ã — гипостаза, ïë — плацента, ïñ — постамент. Масштабная линейка — 30 мкм.

до +), однако он обнаруживается в зиготе, первичной клетке эндосперма и интактной синергиде. Клетки эпидермы нуцеллуса лишены крахмала, и в них снижается содержание декстринов (от +++ до ++) (рис. 56, 1; 57, 1).

Двуклеточный зародыш (стадия 8). В обеих клетках зародыша содержится крахмал (++), при этом в базальной клетке обнаруживаются также белки (+). Увеличивается содержание белков в клетках эпидермы нуцеллуса (от ++ до +++) и снижается количество декстринов в постаменте (от ++ до +) (рис. 56, 2; 57, 2).

Стадия октантов зародыша (стадия 9). В зародыше белки накапливаются преимущественно в производных базальной клетки, а крахмал — в производных апикальной клетки. В наружном интегументе крахмал больше не выявляется (рис. 56, 5, 6; 57, 5–7).

Ранний глобулярный зародыш (стадия 10). Белки начинают появляться в нижних производных апикальной клетки зародыша (рис. 56, 9; 57, 8, 9).

Поздний глобулярный зародыш (в зрелом семени) (стадия 11). Белки накапливаются в клетках подвеска, нижних производных апикальной клетки, тогда как крахмал — в ее верхних производных и в плаценте (56, 10, 11; 57, 10, 11).

Таким образом, на основании структурно-гистохимических исследований в развитии семязачатка и семени G. conopsea было выделено 11 критических стадий (см. рис. 72). Содержание метаболитов, так же как и характеристики различ- ных развивающихся структур, оказались очень специфичными для каждой стадии.

Luzula pedemontana. Гинецей состоит из трех плодолистиков. Завязь верхняя и одногнездная. Примордии семязачатков развиваются на выступающих париетальных плацентах в основании завязи (так называемая базальная плацентация). В каждый семязачаток из плаценты входит проводящий пучок (рис. 58, 1–4). Семяза- чаток крассинуцеллятный, битегмальный, мезохалазальный, сессильный (табл. 3). Археспорий одно-, реже двуклеточный, трансформируется в мегаспороцит с отделением париетальной клетки. Мейоз завершается формированием линейной терады. Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу (рис. 59, 1–5; 60, 1– 5; 61). Эндосперм гелобиальный (рис. 64, 1–8; 66, 1–5). Его халазальная клетка сохраняется до стадии раннего глобулярного зародыша. Эмбриогенез соответствует Onagrad-типу. Зрелый зародыш небольших размеров, яйцевидной формы и хорошо дифференцирован на органы (рис. 63, 1–14).

Семязачаток и семя у L. pedemontana являются более сложными системами (большее число составляющих элементов, очень массивные структуры и ткани) по сравнению с Gymnadenia conopsea è Gentiana cruciata. Вследствие этого при структурно-гистохимическом анализе выявлены некоторые особенности в динамике структур и характеристике метаболитов во время критических стадий развития.

Периоды:

•формирование примордия семязачатка;

•инициация структур семязачатка во время формирования спорогенной клетки;

•формирование интегументов, нуцеллуса, халазы и гипостазы во время преобразования спорогенной клетки в мегаспороцит;

•инициация подиума и постамента в нуцеллусе в начале мейоза;

•формирование подиума и постамента во время завершения мегаспорогенеза;

•формирование проводящего пучка и плацентарного обтуратора во время ценоцитной фазы развития зародышевого мешка;

•оплодотворение и первые ядерные деления в эндосперме;

162 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

Таблица 3

Характеристика структур семязачатка и семени Luzula pedemontana

•завершение ядерных делений в эндосперме, деструкция клеток наружной эпидермы внутреннего интегумента и начало лигнификации в гипостазе;

•начало целлюляризации в эндосперме, деструкция нуцеллярных клеток постамента и клеток вокруг халазальной камеры гелобиального эндосперма и трансформация в склеренхиму клеток халазы и рафе вокруг проводящего пучка;

•завершение целлюляризации в эндосперме и почти полная деструкция нуцеллуса, за исключением эпидермального слоя, подиума и париетальной ткани;

•созревание семени и разрушение апикальной части подиума.

Критические стадии. Археспориальная клетка (стадия 1). Белки и декст-

рины локализованы во всех тканях примордия семязачатка, но преимущественно в его апикальной части, включая археспориальную клетку (+++). Крахмал накапливается преимущественно в цветоложе (++++) и в основании завязи (+++) (рис. 58, 2; 59, 1–4; 62, 1, 2, 1à, 2à).

Спорогенная и париетальная клетки (стадия 2). В спорогенной и париетальной клетках сохраняется высокое содержание белков и снижается уровень декстринов по сравнению с археспориальной клеткой (до +). Уровень содержания белков остается высоким (+++) в апикальной части семязачатка, где формируются

ðö

ïð ñ

ñò

1

öâ

Рис. 58. Содержание крахмала в плодолистике и цветоложе Luzula pedemontana (по: Шамров, Анисимова, 1993а).

1 — поперечный срез завязи с семязачатками; 2–4 — строение плодолистика и цветоложа на стадиях примордия семязачатка (2), мегаспороцита перед мейозом (3) и зрелого зародышевого мешка (4); крахмальные зерна, различающиеся по размерам, показаны точками разной величи- ны; ç — завязь, ïð ñ — примордий семязачатка, ðö — рыльце, ñò — столбик, öâ — цветоложе. Масштабная линейка: 1, 2 — 100 ìêì, 3, 4 — 200 ìêì.

нуцеллус, интегументы и гипостаза, и снижается в базальной части (халаза и рафе

— +), кроме тяжей прокамбиальных клеток (увеличивается от ++ до +++). Что касается декстринов, то обнаружена тенденция к возрастанию их уровня в одних структурах (интегументы, от ++ до +++) и к снижению — в других (нуцеллус и гипостаза, от ++ до +) (рис. 58, 3; 59, 5; 62, 3, 3à).

Мегаспороцит перед мейозом (стадия 3). Мегаспороцит, так же как и спорогенная клетка, характеризуется высоким содержанием белков (+++) и низким — декстринов (+). В апикальной части семязачатка сохраняется высокий уровень содержания белков. Количество декстринов увеличивается в нуцеллусе и гипостазе (от + до +++), и, напротив, уменьшается в интегументах (от +++ до ++). Последние, а также рафе и халаза содержат немного крахмальных зерен (+) (рис. 60, 1; 62, 4, 4à).

Мегаспороцит в начале мейоза (стадия 4). В делящемся мегаспороците белки накапливаются преимущественно в средней части (+++), тогда как декстрины распределены по всей цитоплазме (+++). В отдельных структурах семязачатка снижается содержание белков (наружный интегумент 0, внутренний интегумент +, за

164 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

исключением апикальной части) и декстринов (базальная часть нуцеллуса ++, в других его частях 0) (рис. 60, 2; 62, 5, 6, 5à, 6à).

Функционирующая мегаспора (стадия 5). В халазальной мегаспоре, как и в мегаспороците, сохраняется полярность в распределении белков и декстринов, при этом содержание этих веществ одинаково на обоих ее полюсах (+++). Белки и декстрины аккумулируются преимущественно в подиуме, постаменте, гипостазе и прокамбиальных клетках рафе (белки +++, декстрины ++, за исключением гипостазы, где +++), крахмал — в интегументах, халазе, рафе и апикальной части нуцеллуса (+), а танины — в некоторых клетках халазы и рафе (рис. 60, 3; 62, 7, 7à).

Зрелый зародышевый мешок (стадия 6). Высокие уровни содержания белков и декстринов присущи всем клеткам зародышевого мешка, за исключением центральной клетки. Количество декстринов возрастает в подиуме (от ++ до +++),

а крахмала — в наружном интегументе (от + до ++). Крахмал исчезает из апикальной части нуцеллуса, и здесь, а также в плацентарном обтураторе можно наблюдать декстрины (в обтураторе +++, в нуцеллусе ++) (рис. 58, 4; 61; 62, 9, 9à).

Зигота (стадия 7). Белки накапливаются в зиготе (+), гипостазе, подиуме (+++) и париетальной ткани (++). Танины начинают аккумулироваться во внутреннем интегументе. Происходит уменьшение содержания крахмала в направлении: наружный интегумент (+++), латеральная область нуцеллуса (++), внутренний интегумент, халаза, зигота и эндосперм (+) (рис. 63, 1, 2; 64, 1, 2; 65, 66, 1).

Двуклеточный зародыш (стадия 8). На наружной тангентальной стенке проэмбрио происходит отложение мощного полисахаридного слоя. Содержание крахмала увеличивается в латеральной области нуцеллуса (от ++ до +++). В париетальных клетках обнаружен высокий уровень белков и средний уровень декстринов (рис. 63, 3, 4; 64, 5; 66, 2; 67, 1, 2).

Ранний глобулярный зародыш (стадия 9). Крахмал исчезает из клеток зародыша, и в них обнаруживаются декстрины и белки (+++). В наружном интегументе и халазе сохраняется высокий уровень содержания крахмала. Крахмал на- чинает аккумулироваться в клетках гипостазы, но полностью исчезает из большинства клеток латеральной области нуцеллуса, кроме эпидермального слоя. На тангентальных стенках клеток париетальной ткани происходит отложение каллозы. Клетки внутренней эпидермы внутреннего интегумента полностью заполнены танинами. Последние появляются в лигнифицированных клетках гипостазы. Декстрины и белки исчезают из клеток гипостазы, и их содержание снижается в подиуме (от +++ до +) (рис. 63, 9, 10; 64, 6, 6à; 66, 3; 69).

Поздний глобулярный зародыш (стадия 10). В зародыше сохраняется высокий уровень содержания белков и дестринов. В эндосперме и наружном интегументе продолжается аккумуляция крахмала (+++). Кроме того, в периферических слоях эндосперма выявляются белки (+++) (рис. 63, 13; 64, 7, 7à; 66, 4).

Зрелый зародыш (стадия 11). В зародыше исчезают декстрины и возрастает содержание белков. Значительное содержание крахмала отмечено в эндосперме.

à ê

1

2

à ê

è ã

ïð ê

4

5

Рис. 59. Динамика содержания крахмала и декстринов в формирующемся примордии семязачатка Luzula pedemontana (по: Шамров, Анисимова, 1993а).

1–4 — примордий семязачатка с археспориальной клеткой и инициалями гипостазы; 5 — нача- ло дифференциации структур семязачатка на стадии образования спорогенной клетки; крахмал показан в виде гранул, декстрины — точками; à ê — археспориальная клетка, á î í — базальная область нуцеллуса, è ã — инициали гипостазы, ë î í — латеральная область нуцеллуса, ï ê — париетальная клетка, ïð ê — прокамбиальные клетки, ñ ê — спорогенная клетка. Масштабная линейка — 30 мкм.