Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

Анализ имеющихся данных позволяет сделать заключение, что эволюционные преобразования интегумента происходили в нескольких направлениях: от би- к унитегмальности; от интегументов, имеющих дермально-субдермальное происхождение, к интегументам субдермального или дермального происхождения (в зависимости от того, какие инициали получали преимущественное развитие), а также от многослойных интегументов к двуслойным (рис. 39).

Характер заложения наружного интегумента может служить таксономическим признаком и использоваться в филогенетических построениях (Boesewinkel, Bouman, 1967; Bouman, 1971b, 1974, 1984). Наличие наружного интегумента субдермального происхождения присуще видам ряда семейств в основании филогенетической системы (Magnoliaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Fabaceae). Этот признак (один или в совокупности с другими) был использован при выяснении родственных связей в группе порядков Rutales è Geraniales (Boesewinkel, 1977, 1978, 1980, 1981; Boesewinkel, Bouman, 1978, 1980; Boesewinkel, Been, 1979; Boesewinkel, Geenen, 1980), а также в сем. Polygalaceae.

Возникновение наружного интегумента дермального происхождения происходило, по-видимому, неоднократно в процессе филогенеза покрытосеменных растений (Bouman, 1984). В семязачатках ряда семейств (Brassicaceae, Malvaceae, Onagraceae, Rutaceae и др.) наблюдаются наружные интегументы как дермального, так и субдермального происхождения. Так, в сем. Brassicaceae у видов Brassica è Sinapis наружный интегумент возникает за счет субдермальных инициалей, у Capsella — за счет дермальных инициалей, а у Lunaria — за счет дермальных инициалей с дорсальной стороны и субдермальных инициалей с латеральной и вентральной сторон (Bouman, 1975). В сем. Onagraceae способ заложения наружного интегумента является специфическим для триб: он имеет субдермальное происхождение у Lopezieae, Fuchsieae, Circaeeae, дермальное и субдермальное происхождение у Onagreae и дермальное происхождение у Jussiaeeae, Epilobieae (Tobe, Raven, 1985).

Рис. 38. Своеобразные черты строения и развития интегументов.

1 — наружный интегумент в зачаточном состоянии в битегмальном семязачатке Cytinus ruber (по: Терехин, Анисимова, 1981); 2–4 — формирование единственного интегумента у Swertia iberica за счет общих инициалей, развитие условно «внутреннего» и «наружного» интегументов осуществляется асинхронно, подобно возникновению интегументов в битегмальном семязачатке (по: Shamrov, 1991); 5–8 — формирование двух интегументов у Zea mays за счет асинхронного развития общих инициалей, интегументы имеют общее основание в результате объединения нижних производных, а средняя и апикальная части интегументов оказываются «свободными» и образованы верхними производными инициалей (по: Воронова и др., 2002); á î í — базальная область нуцеллуса, â è — внутренний интегумент, ä ì — диада мегаспор, ã — гипостаза, è — интегумент, è â è — инициали внутреннего интегумента, «è â è» — инициали условно внутреннего интегумента, è ç è — инициальная зона интегумента, è í è — инициали наружного интегумента, «è í è» — инициали условно наружного интегумента, ì — мегаспороцит, í è — наружный интегумент, ï ê — париетальная клетка, ñ ê — спорогенная клетка.

Еще P. Maheshwari (1950) отмечал, что одним из важных признаков семяза- чатка является место инициации интегумента. Согласно представлениям Кордюм (1978), в ходе эволюции семязачатка интегумент постепенно стал возникать ближе к верхушке примордия семязачатка, что сопровождалось редукцией нуцеллуса.

Проведенный нами анализ показал, что у ряда высокоспециализированных таксонов смещение места инициации интегумента в апикальную часть примордия семязачатка сопряжено не только с редукцией нуцеллуса, но и с разрастанием халазы и становлением пахихалазального семязачатка. К таким таксонам относятся

Asclepiadaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae, Theligonaceae, Tropaeolaceae. Наиболее ярко этот процесс проявился в пор. Santalales, у ряда представителей которого интегумент достигает крайней степени своего развития и образован лишь инициальными клетками (Fagerlind, 1947, 1948; Ghosh, 1955; Ram, 1959; Raj, 1970, 1972; Шамров и др., 2001). По мнению Corner (1976), становление унитегмального семязачатка коррелировало с возрастанием степени его пахихалазии.

Семязачатки с многослойными интегументами обнаружены как у примитивных, так и у продвинутых таксонов. Многим примитивным таксонам (Calycanthaceae, Magnoliaceae, Myristicaceae) присущи многослойные, а более продвинутым (Didieraceae, Caryophyllaceae) — 2–3-cлойные интегументы. С другой стороны, ряд таксонов в основании системы цветковых растений (Aristolochiaceae, Papaveraceae, Saururaceae) характеризуется 2–3-слойными интегументами, а таксоны более высокого уровня системы (Elaeagnaceae, Rhamnaceae, группа спайнолепестных растений) имеют многослойные интегументы. Единственный интегумент, как правило, более массивный, чем интегументы в битегмальных семязачатках. Вопрос о филогенетической значимости многослойности интегумента остается нерешенным. Этот признак одними авторами рассматривается как исходный (Bouman, 1974; Boesewinkel, 1981; Goldberg, 1986), а другими как вторичный (Netolitzky, 1926; Савченко, 1973). Эволюционное становление интегумента, вероятно, следует рассматривать в комплексе всех структурных элементов семязачатка как системы, а также учитывать особенности строения семенной кожуры, способы диссеминации и прорастания.

Халаза

Одним из основных структурных элементов семязачатка является халаза (ãðå÷. chalaza — узелок) — базальная область семязачатка, в которой объединяются в одну структуру основания нуцеллуса, интегументов и фуникулуса. Термин предложил Treviranus (1805).

Халаза относится к наименее изученным структурам, и при описании семяза- чатка не всегда дается ее характеристика. Одна из возможных причин подобного отношения к этой структуре кроется в отсутствии резкой отграниченности халазы

124 Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение

от других частей семязачатка. В качестве ее условной границы рассматривают место окончания кутикулы (Netolitzky, 1926) либо уровень объединения эпидермальных слоев (Цингер, 1958). Полагаем, что в качестве одного из критериев можно использовать положение гипостазы в семязачатке (Шамров, 1994з, 1995; Shamrov, 2002i).

Строение и развитие халазы варьирует в зависимости от морфологического типа семязачатка. Хотя некоторые типы халазы, например перихалазу, описал еще Corner (1949), первая классификация была создана позднее (Periasamy, 1962b). Исходя из соотношения халазы и других структур семязачатка и доли ее участия в построении семени, главным образом семенной кожуры, было предложено различать следующие типы халазы: 1) нормальная халаза — составляет сравнительно небольшую часть семязачатка и семени и принимает незначительное участие в построении семенной кожуры, 2) массивная халаза — составляет основную часть семени и возникает после оплодотворения за счет интеркалярного роста по всем направлениям; образует бульшую часть семенной кожуры, 3) перихалаза — составляет значительную часть семени и образуется за счет интеркалярного роста в рафальной и антирафальной областях; формирует значительную часть семенной кожуры.

На основании анализа литературных и оригинальных данных о генезисе и строении халазы была разработана более детальная классификация с выделением одного нового типа (Шамров, 1994з, 1997и, 1999б, 2004; Shamrov, 1998, 2002i). При ее разработке мы учитывали не только степень развития структуры, но и другой ведущий принцип типизации — взаимоположение различных структур в процессе развития. Таким образом, основу предлагаемой классификации составляют три критерия: 1 — положение в дифференцирующемся примордии семязачатка и относительные размеры халазы по сравнению с другими структурами сформированного семязачатка, 2 — особенности ее васкуляризации, 3 — степень уча- стия халазы в построении семенной кожуры.

Классификация включает четыре типа халазы: 1) пахихалаза (греч. pachys — массивный; термин ввел Corner, 1976); 2) мезохалаза (греч. mesos — cредний; cинонимы: нормальная халаза — Periasamy, 1962b; необширная (англ. unextended) халаза — Endress, Igersheim, 1999; Igersheim et al., 2001); 3) перихалаза (греч. pery — вокруг; термин ввел Corner, 1949); 4) лептохалаза (греч. leptos — тонкий) (рис. 40; 41).

Пахихалаза обнаружена в семязачатках лишь небольшого числа таксонов, занимающих различные уровни в системе цветковых растений. Она занимает бульшую часть семязачатка или семени по сравнению с нуцеллусом и интегументами (Periasamy, 1962а; Corner, 1976; Tokuoka, Tobe, 2003). Существуют две точки зрения о том, на какой стадии развития семязачатка обнаруживается специфика пахихалазы — до оплодотворения или в процессе формирования семени. Вероятнее всего, можно говорить о некоторых особенностях строения халазы, которые могут быть идентифицированы только в семязачатке либо в семени, либо начина-

ют обнаруживаться в семязачатке, а окончательно выявляются после оплодотворения. Исходя из этого, на основании принципа пространственно-временной координации в развитии структур семязачатка можно различать три вариации пахихалазы: 1 — типовая, 2 — ювенильная (лат. juvenilius — молодой), 3 — матурная (лат. maturus — зрелый) (рис. 40).

Âсемязачатках с типовой вариацией заложение интегументов приурочено к самой апикальной части дифференцирующегося примордия семязачатка. Это приводит к тому, что халаза с самого начала занимает бульшую часть семязачатка по сравнению с нуцеллусом и интегументами. Окончательно пахихалаза формируется в зрелом семени (Tropaeolaceae — Tiwari et al., 1977; Meliaceae — Boesewinkel, 1981; Rhizophoraceae — Никитичева, Яковлев, 1985; Cannaceae — Grootjen, Bouman, 1988). Подобное можно предположить и для семейств Apocynaceae (Andersson, 1931), Rubiaceae (Fagerlind, 1937; Андронова, 1977, 1982), Asclepiadaceae (Кордюм, 1961; Наумова, 1987), Theligoniaceae (Солнцева, 1987). У представителей сем. Rutaceae (Boeswinkel, Bouman, 1978; Zavaleta-Mancera, Engleman, 1991) интегументальная и халазальная части семязачатка до оплодотворения примерно равны по величине, и массивность халазы увеличивается лишь в процессе развития семени.

Âрамках типовой вариации наблюдаются различия в образовании пахихалазы

âзависимости от участия в этом процессе нуцеллуса и интегумента (рис. 40; 42, 1–8). У одних таксонов (некоторые Myristicaceae — Van Heel, 1982; Corner, 1983; Rhizophoraceae — Никитичева, Яковлев, 1985) образование халазы происходит за счет объединения оснований нуцеллуса и внутреннего интегумента (тегминальная пахихалаза — Corner, 1976, или эндопахихалаза — Boesewinkel, Bouman, 1984) (рис. 42, 6–8), у других (Nelumbonaceae — Батыгина и др., 1983; Poaceae — Воронова и др., 2002; возможно, некоторые виды Coriaria — Mauritzon, 1936b) — за счет внутреннего и наружного интегументов (экзопахихалаза — Шамров, 1994з) (рис. 42, 5). Необходимо отметить, что для представителей сем. Nelumbonaceae ранее был описан массивный рост халазы, на основании чего семязачаток был охарактеризован в дальнейшем как слабо пахихалазальный (Sastri, 1969), так же как семязачаток видов Euryale, Victoria (Igersheim, Endress, 1998). У многих видов в образовании халазы наряду с нуцеллусом принимают участие оба интегумента (экзо-эндопахихалаза — Shamrov, 2002i; Шамров, 2004) (рис. 40; 42, 1–4).

Âсемязачатках с ювенильной вариацией пахихалаза сначала развивается в соответствии с типовой вариации. Однако перед оплодотворением (Ceratophyllaceae — Шамров, 1997и) или сразу же после него (Scheuchzeriaceae — Никити- чева, Проскурина, 1992) более массивной становится микропилярная часть семени и относительные размеры халазы уменьшаются (рис. 40; 42, 9, 10). Такая специфика развития халазы была обнаружена у Santalum album (Шамров и др., 2001) и, вероятно, присуща многим видам пор. Santalales c дифференцированными семязачатками (Fagerlind, 1946, 1947, 1948; Shamanna, 1954, 1955; Johri, Bhatnagar,

1960; Swamy, 1960; Agarwal, 1963a, b; Raj, 1970, 1972). Следует отметить, что у видов сем. Ceratophyllaceae семязачаток был опиcан как слабо пахихалазальный (Igersheim, Endress, 1998), поскольку, вероятно, его характеристика была дана не на ранних стадиях, а к моменту оплодотворения.

Âслучае матурной вариации массивность халазы создается после оплодотворения за счет интеркалярного роста ниже места прикрепления интегументов (некоторые Myristicaceae — Periasamy, 1962a; Nair, 1972; Van Heel, 1982; Lauraceae — Corner, 1976; Kimoto et al., 2006) (ðèñ. 40).

Âпахихалазальных семязачатках зародышевый мешок начинает развиваться в окружении тканей нуцеллуса, а возникающий затем зародыш продолжает свое развитие в окружении тканей халазы. Фуникулярный проводящий пучок, как правило, образует сеть постхалазальных пучков, часть из которых продолжается в интегументы (Werker, 1977; Маметьева, Камелина, 1981; Boesewinkel, Bouman, 1984; Endress, Igersheim, 1997a; Igersheim, Endress, 1997) (рис. 40). В зрелом семени производные пахихалазы составляют основную часть семенной кожуры.

Мезохалаза выявлена в семязачатках большинства цветковых растений. Положение интегумента, позволяющее судить о топографии нуцеллуса и халазы в дифференцирующемся примордии семязачатка, варьирует: в формирующихся тенуинуцеллятных семязачатках (Bignoniaceae, Gentianaceae, Scrophulariaceae) интегумент возникает в почти апикальной части примордия на уровне археспориальной клетки, тогда как в крассинуцеллятных семязачатках (Grossulariaceae, Magnoliaceae, Nymphaeaceae) — значительно ниже этого уровня. Однако всегда бульшую часть сформированного семязачатка и развивающегося семени занимает не халаза, а нуцеллус и интегумент (крассинуцеллятные семязачатки) или только интегумент (тенинуцеллятные семязачатки) (рис. 41; 43, 1). В мезохалазе, как правило, заканчиваются элементы ксилемы и флоэмы фуникулярного проводящего пучка, образуя воронку (Boesewinkel, Bouman, 1984). Производные мезохалазы принимают незначительное участие в образовании семенной кожуры.

Âслучае перихалазы происходит однонаправленный рост халазы в области рафе

èантирафе, в результате чего радиальная симметрия семязачатка и семени сменяется билатеральной симметрией (Annonaceae, Monimiaceae — Corner, 1949, 1976; Periasamy, Swamy, 1961; Mohana Rao, 1975; Van der Heiden, Bouman, 1988; Carwood, 1995; Svoma, 1998a, b; Vitaceae и некоторые Lauraceae — Periasamy, 1962a, b). Äëÿ

Рис. 42. Строение пахихалазальных семязачатков.

1–4 — экзо-эндопахихалазальные семязачатки: 1 — ó Myristica montana (по: Маметьева, Камелина, 1981), 2–4 — на схемах (по: Boesewinkel, Bouman, 1984); 5 — экзопахихалазальный семязачаток у Nelumbo nucifera (по: Шамров, 2004; см. Батыгина и др., 1983); 6–8 — эндопахихалазальные семязачатки: 6 — ó Bruguiera sexangula (по: Никитичева, Яковлев, 1985), 7, 8 — на схемах (по: Boesewinkel, Bouman, 1984); 9, 10 — пахихалазальный семязачаток (ювенильная вариация) у Scheuchzeria palustris (по: Шамров, 2004; см. Никитичева, Проскурина, 1992); â è — внутренний интегумент, í è — наружный интегумент, õ — халаза.