Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

180 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

3

6

5

7

Рис. 73. Динамика содержания крахмала в завязи во время развития семязачатка Swertia iberica (ïî: Shamrov, 1991).

1–7 — строение завязи на стадиях: 1 — до формирования семязачатка, 2 — во время формироваия примордия семязачатка и дифференциации археспориальной клетки, 3–5 — семязачатка во время мегаспорогенеза, 6, 7 — семязачатка во время формирования 4-ядерного и зрелого зародышевого мешка; крахмал показан точками; ï ï ç — проводящий пучок завязи, ï ï ï — плацентарный проводящий пучок. Масштабная линейка — 200 мкм.

Ó Gymnadenia conopsea на этой стадии происходит дегенерация структур (эпидермы нуцеллуса и внутреннего слоя гипостазы), тогда как у Luzula pedemontana в структурах не обнаруживается признаков деструкции и наблюдается возрастание интенсивности метаболизма.

Семязачаток и семя являются сложными динамичными системами с пульсирующим характером развития структурных элементов. Оценить в полной мере зна- чимость внутренних (особенности строения и функционирования семязачатка и семени) и внешних факторов в реализации программы развития зародыша можно лишь в условиях эксперимента. Результаты экспериментальных исследований подтвердили наличие ряда критических, чувствительных к воздействию определенных факторов среды, стадий в развитии зародыша. Например, обработка зрелых семян Eranthis hiemalis, содержащих не дифференцированные на органы зародыши (стадия позднего глобулярного зародыша перед началом органогенеза), ростовыми веществами (цитокинином, ИУК, НУК и др.) вызывала широкий спектр вариаций в строении семядольного аппарата (Haccius, 1959, 1960, 1972; Haccius, Trompeter, 1960). Ингибиторы полярного транспорта ауксинов (HFCA, TIBA и др.)

способствовали формированию зародышей со слитыми семядолями у Brassica juncea, если воздействие осуществлялось в период культивирования зародышей на поздней глобулярной стадии; для сердечковидных зародышей оно оказывалось неэффективным (Liu et al., 1993a, b).

При изучении мутантов Arabidopsis thaliana было показано, что остановка в развитии семян происходит именно во время критических стадий эмбриогенеза.

Таблица 4

Динамика накопления веществ в развивающихся семязачатках

Gentiana cruciata è Swertia iberica

182 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

Окончание табл. 4

Такими стадиями являются: предглобулярная, глобулярная, сердечковидная, торпедовидная (зародыш с линейными семядолями), обратно U-образная (зародыш с изогнутыми семядолями) и зрелый зародыш (Meinke, 1985, 1986, 1991; Health et al., 1986; Franzmann et al., 1989). У мутантов Zea mays критические стадии (фазы) характеризуются нарушениями механизма становления базально-апикальной полярности (предглобулярная стадия) и радиальной симметрии при заложении основных органов зародыша (булавовидная и колеоптильная стадии), а также пластохрона при образования листовых примордиев в почечке зародыша (стадии 1–6) (Sheridan, Neuffer, 1980, 1981, 1982; Clark, Sheridan, 1986, 1991; Sheridan, Clark, 1993).

Под действием различных стрессовых факторов (избытка или недостатка влаги либо элементов минерального питания, крайне высокой или слишком низкой температуры окружающей среды) во время мейоза и цветения происходят структурные и физиологические нарушения, оказывающие сильное влияние на формирование гамет и последующее развитие зародыша и эндосперма (Сказкин, 1971; Батыгина, 1974; Спицын, 1994; Saini, Lalonde, 1998; Saini, Westgate, 2000). Так, у растений пшеницы сорта Диамант, выращенных при отсутствии бора в питательном растворе, выявлены отставание в развитии и нарушения в строении клеток спорогенной ткани и слоев стенки пыльника в процессе микроспорогенеза, которые приводили к полной дегенерации микроспорангиев (Батыгина, 1974). У Cerasus

õ

1

à ê í

è

10

ã

ê

î ð ê

11

Рис. 74. Динамика содержания крахмала и декстринов в семязачатке Swertia iberica на ранних стадиях разваития (по: Shamrov, 1991).

1, 2 — дифференциация примордия семязачатка и археспориальной клетки; 3, 4 — примордий семязачатка во время преобразования археспориальной клетки в мегаспороцит; 5 — дифференциация интегумента и нуцеллуса на стадии мегаспороцита перед мейозом; 6–11 — формирование структур семязачатка во время мегаспорогенеза; 12, 13 — семязачаток на стадии 2-ядер- ного зародышевого мешка; крахмал показан в виде гранул, декстрины — в виде точек; à ê — археспориальная клетка, ã — гипостаза, è — интегумент, ê — каллоза, í — нуцеллус, î ð ê

— осевой ряд клеток, ïð ê — прокамбиальные клетки, ð — ðàôå, õ — халаза. Масштабная линейка: 1–11, 13 — 20 ìêì, 12 — 50 ìêì.

è

í

6

7

8

9 10

11 12

13 14 15

è ò

19

Рис. 76. Динамика содержания белков в развивающемся семязачатке Swertia iberica (ïî: Shamrov, 1991).

1, 2 — примордий семязачатка с археспориальной клеткой; 3, 4 — примордий семязачатка с мегаспороцитом перед мейозом; 5–8 — семязачаток во время мегаспорогенеза; 9, 11, 19 — семязачаток во время развития зародышевого мешка; 10, 12–18 — строение зародышевого мешка в процессе формирования; высокий уровень содержания белков показан черным, низкий — светлым, средний — точками; è — интегумент, è ò — интегументальный тапетум, í — нуцеллус. Масштабная линейка — 50 мкм.

186 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

vulgaris под воздействием водного стресса (особенно в случае водного дефицита) увеличивается частота нарушений в процессе мейоза и снижается фертильность пыльцы. Нарушения особенно выражены у сортов-гибридов (Яндовка, 2004; Яндовка, Шамров, 2006). У риса под влиянием низкой температуры в течение длительного периода колошения происходят нарушения в процессе формирования микроспор и наблюдаются изменения в структуре клеток тапетума (Gothandam, Chung, 2006). У пшеницы генотипа Capelle Desprez под влиянием длительной высокой температуры и дефицита влаги в почве во время цветения происходит снижение массы семян (зерновок), что, по мнению авторов (Jдger et al., 2006), обусловлено увеличением скорости накопления веществ в семени и уменьшением времени их аккумуляции. При этом снижается способность таких семян к прорастанию. В условиях повышенной влажности воздуха и почвы нередко происходит прорастание незрелых зародышей (стадия автономности) у некоторых бобовых и злаковых еще в семени на материнском растении (Леманн, Айхеле, 1936).

Глава 4. ТРАНСПОРТ МЕТАБОЛИТОВ И ПРИЧИНЫ ОБРАЗОВАНИЯ АБЕРРАНТНЫХ

СЕМЯЗАЧАТКОВ И СЕМЯН

Разработка принципов организации и типизации позволяет наиболее полно охарактеризовать семязачаток как целостную систему, вскрыть общие закономерности его развития, учитывая огромное разнообразие форм и специфику генезиса этого органа у цветковых растений. Немаловажное значение имеет использование системного подхода, включающего интегральное изучение всех элементов семязачатка в динамике и во взаимосвязи с окружающими тканями завязи. Все это в совокупности дает в руки исследователя, увлеченного познанием семени, тонкий «инструмент», позволяющий диагностировать направленность развития семязачатка с самых ранних стадий (Shamrov, 1998; Шамров, 1999б), что особенно важно при изучении влияния факторов внешней среды на репродуктивные процессы.

Выявление закономерностей морфогенеза семязачатка становится чрезвычайно актуальным для познания пластичности систем репродукции. Особенно это важно в связи с практической необходимостью интродукции ряда растений в новые места обитания и выявлением причин, вызывающих нарушения в протекании репродуктивных процессов. Различного рода аномалии в строении и развитии семязачатка приводят к появлению аберрантных семян, наличие которых снижает реальную семенную продуктивность (Шамров, 2005).

Аберрантные семязачатки и семена

Аберрантные (лат. aberrans — отклоняющийся) семязачатки характерны преимущественно для растений с многосемянными плодами. Синонимы: абортивные, аномальные, стерильные семязачатки и семена. В отличие от фертильных, в таких семязачатках выявляются признаки деструкции, приводящей к полному или частичному их отмиранию. В литературе этот процесс называют стерилизацией или абортированием семязачатков и семян. Предлагают различать абортирование семязачатков (их гибель до или сразу же после оплодотворения) и абортирование семян (их гибель в период между оплодотворением и созреванием семян) (Bawa, Webb, 1984). Однако некоторые авторы (Mikesell, 1988) полагают, что термин «абортирование семязачатков» можно использовать и при описании ранних стадий абортирования семян.

Время появления аномалий, их характер и степень выраженности являются таксоноспецифическими, при этом у разных видов растений деструкции подвержены различные структуры. В аберрантных семязачатках и семенах обнаруживаются прежде всего отклонения в развитии и изменения путей метаболизма в тканях. Так, при нарушении принципа пространственно-временной координации аномальные семязачатки отличаются от фертильных меньшими размерами(Oxalis magnifica

—Guth, Weller, 1986; Saxifraga cernua — Капралов, Кутлунина, 2005). Это мо-

жет быть связано с остановкой роста зародышевого мешка в длину(Prunus avium

—Tukey, 1933), уменьшением размеров нуцеллуса и увеличением размеров интегументов, что приводит к изменению их соотношения(Phytolacca americana — Mikesell, 1988). При изучении трех генотиповUlmus minor, представляющих собой клоны из разных областей Испании, было выявлено, что в норме (генотип P- VV1) семена развиваются без отклонений и запасные вещества накапливаются в клетках зародыша (Lуpez-Almansa et al., 2004). У растений генотипов V-JR1 и M- SF1 обнаружены аномалии при формировании эндосперма, отсутствие запасных веществ в зародыше, что приводит к его гибели(у генотипа V-JR1 нарушения начинаются после стадии глобулярного зародыша, а у генотипа M-SF1 — после сердечковидной стадии), при этом в клетках эндосперма очень рано начинают откладываться ШИК-положительные гранулы.

Аберрантные семязачатки можно диагностировать и по смене морфологического типа (с анатропного семязачатка в норме— на ортотропный), наличию асимметричного интегумента, который не полностью окружает нуцеллус, а также по отсутствию микропиле или формированию слишком широкого микропиле

(Rhododendron nutallii — Palser et al., 1990). У мутантных растений Arabidopsis thaliana вместо двух интегументов развивается единственная лопастная структура (мутант bel1 — Robinson-Beers et al., 1992) или нарушается нормальное развитие наружного интегумента, который остается в зачаточном состоянии, поскольку

всемязачатке вместо эпидермальных инициалей дифференцируются субэпидермаль-

ные инициали (мутант ino — Baker et al., 1997).

Абортирование семязачатков может вызываться разрастанием нуцеллуса и выходом его за пределы микропиле (Saxegotheca conspicua — Noren, 1908; Rosa sp., Cerasus vulgaris — Савченко, 1959), дегенерацией фуникулуса (Pistacia vera —

Grundwag, Fahn, 1969; Bradley, Crane, 1975; Shuraki, Sedgley, 1996) или халазы

(Persea americana — Steyn et al., 1993). Обнаружены так называемые овулоиды, состоящие только из клеток наружного и внутреннего интегументов(Eucalyptus woodwardii — Sedgley, 1989) или интегумента и остатков халазы (виды Vaccinium — Bell, 1957; Eaton, Jamont, 1966; Stushnoff, Palser, 1969; Анисимова, 1997).

В аберрантных семязачатках видовVaccinium выявлена смена временнsх характеристик, запускающих дегенерацию нуцеллуса. В фертильных семязачатках этот процесс происходит на 2- или 4-ядерной стадии развития зародышевого мешка, тогда как в аберрантных время дегенерации смещалось на8-ядерную стадию и даже на период после опыления. По мнению ряда авторов (Hall et al., 1966), дли-