Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

150 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

1

2

3

4

5

Рис. 49. Динамика содержания крахмала в клетках зародышевого мешка в период его созревания у Gentiana cruciata (по: Шамров, 1990б).

1 — сформированный зародышевый мешок; 2 — зародышевый мешок с тремя одноядерными антиподами и полярными ядрами, смещающимися в среднюю часть центральной клетки; 3 — зародышевый мешок с тремя 2-ядерными антиподами; 4 — зародышевый мешок с шестью 2-ядерными антиподами; 5 — зародышевый мешок с шестью антиподами, в которых идет объединение ядер; полярные ядра уже слились; крахмал показан в виде гранул. Масштабная линейка — 50 мкм.

шается в антиподах (от +++ до +). В зрелом мегагаметофите крахмал накапливается преимущественно в центральной клетке и яйцеклетке, а белки — в синергидах. Крахмал полностью исчезает из клеток эндотелия, интегументальной паренхимы и халазы. Этот процесс сопровождается возрастанием уровня содержания декстринов в клетках гипостазы (от ++ до +++). В клетках эндотелия также на- чинают аккумулироваться декстрины (+) и снижается реакция на белки (от ++++

до ++). Наблюдается увеличение количества крахмальных зерен вблизи плацент (рис. 46, 4; 48, 1, 2; 49, 1–5; 51, 1–9, 5à, 8à, 9à).

Зигота (стадия 5). В зиготе по сравнению с яйцеклеткой увеличивается содержание крахмала. Последний начинается накапливаться вокруг ядер эндосперма. Крахмал исчезает из большинства клеток семязачатка, за исключением эпидермы (рис. 52, 1).

ï ñ

1

5

4

õ

í

Рис. 50. Динамика содержания белков в семязачатке Gentiana cruciata на ранних стадиях развития (по: Шамров, 1990б).

1 — часть завязи с формирующимися примордиями семязачатков; 2, 3 — примордий семяза- чатка с археспориальной клеткой; 4 — примордий семязачатка с мегаспороцитом перед мейозом; 5 — дифференциация интегумента и нуцеллуса, мегаспороцит в профазе I мейоза; 6–10 — формирование структур семязачатка во время мегаспорогенеза; высокий уровень содержания белков показан черным, низкий — светлым, средний — точками; è — интегумент, í — нуцеллус, ï ï ç — проводящий пучок завязи, ï ï ï — плацентарный проводящий пучок, ï ñ — примордий семязачатка, ð — ðàôå, õ — халаза. Масштабная линейка: 1 — 100 ìêì, 2–10 — 50 ìêì.

152 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

Рис. 51. Динамика содержания белков в семязачатке Gentiana cruciata во время развития зародышевого мешка (по: Шамров, 1990б).

1–9 — стадии развития зародышевого мешка; 1à–3à — семязачаток на стадиях формирования 2- и 4-ядерного зародышевого мешка; 5à, 8à — семязачаток во время созревания зародышевого мешка; 9, 9à — семязачаток на стадии зрелого зародышевого мешка; высокий уровень содержания белков показан черным, низкий — светлым, средний — точками; è — интегумент, è ò

— интегументальный тапетум, ð — ðàôå, õ — халаза. Масштабная линейка: 1–9 — 50 ìêì, 1à– 9à — 30 ìêì.

Ранний глобулярный зародыш (стадия 6). Увеличивается содержание крахмала в эндосперме и происходит его исчезновение из клеток зародыша и эпидермы интегумента, что сопровождается накоплением в цитоплазме декстринов (зародыш) и слизи (эпидерма интегумента), состоящей из полисахаридов (рис. 52, 2).

Поздний глобулярный зародыш (стадия 7). Из клеток зародыша исчезают декстрины, а в клетках эндосперма наряду с крахмалом начинают выявляться белки.

Зрелый зародыш (стадия 8). В эндосперме накапливаются в большом коли- честве крахмал и белки (рис. 52, 3, 4).

Gymnadenia conopsea. Гинецей состоит из трех плодолистиков. Завязь нижняя и одногнездная. В стенке завязи хорошо выражены три дорсальных и три вен-

ýíä

è ò

ýíä

2

àíò

ã

1

ýíä

ýê

3

4

Рис. 52. Развитие семени у Gentiana cruciata (ïî: Shamrov, 2000à).

1 — фрагмент семени в период зиготогенеза; накопление крахмала в зиготе, интактной синергиде и вокруг ядер формирующегося нуклеарного эндосперма; 2 — фрагмент семени на стадии раннего глобулярного зародыша, в клетках эндосперма откладывается крахмал, а в эпидерме интегумента — слизь полисахаридной природы; 3, 4 — зрелое семя, в клетках эндосперма видны крахмальные зерна и белковые тела; àíò — антипода, ã — гипостаза, è ò — интегументальный тапетум, ýê — экзотеста, ýíä — эндосперм. Масштабная линейка: 1 — 20 ìêì, 2, 3 — 30 ìêì, 4 — 200 ìêì.

154 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

тральных сложных проводящих пучка, от которых отходят три плацентарных пучка из прокамбиальных клеток. Примордии семязачатков растут на трех париетальных плацентах (рис. 53, 1). Семязачаток медионуцеллятный, битегмальный, лептохалазальный и фуникулярный (табл. 2). Археспориальная клетка не делится и непосредственно трансформируется в мегаспороцит. Мегаспорогенез завершается формированием линейной, реже Т-образной тетрады мегаспор (рис. 53, 5–8; 55, 4– 7). Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной мегаспоры по модифицированному Polygonum-типу. Он состоит из яйцеклетки, двух синергид, центральной клетки с двумя полярными ядрами и одной антиподы (рис. 54, 14–17; 55, 8, 9). Эндосперм сильно редуцирован. После оплодотворения (рис. 54, 18, 19) ядро первичной клетки эндосперма не делится, сохраняется во время раннего эмбриогенеза (рис. 56, 1; 57, 1, 3) и дегенерирует к стадии зрелого семени. Эмбриогенез соответствует Onagrad-типу. Зрелое семя содержит глобулярный, не дифференцированный на органы зародыш (рис. 56, 2–11; 57, 2–11).

Семязачаток-семя G. conopsea является более динамичной системой по сравнению с Gentiana cruciata, обнаруживает колебательный характер накопления веществ в структурах и, как результат, проходит в своем развитии большее число критических стадий. Вследствие этого периоды в развитии семязачатка и семени, на границе которых проявляются критические стадии, оказываются менее продолжительными.

Периоды:

•заложение семязачатка на плаценте;

•инициация внутреннего интегумента, постамента и гипостазы семязачатка и преобразование археспориальной клетки в мегаспороцит;

Таблица 2

Характеристика структур семязачатка и семени Gymnadenia conopsea

à ê

î ð ê

ï ñ

èïñ

èã

Рис. 53. Динамика содержания крахмала и декстринов в семязачатке Gymnadenia conopsea на начальных стадиях развития (по: Шамров, Никитичева, 1992).

1 — схема завязи на поперечном срезе; 2–4, 4à, 5 — формирование примордия семязачатка (4à — поперечный срез ниже уровня археспориальной клетки); 6, 7, 7à — дифференциация структур семязачатка, инициация внутреннего интегумента, гипостазы и постамента (7à — поперечный срез ниже уровня археспориальной клетки); 8 — инициация наружного интегумента; крахмал в клетках показан гранулами, декстрины — точками; à ê — археспориальная клетка, è ã — инициали гипостазы, è â è — инициали внутреннего интегумента, è í è — инициали наружного интегумента, è ïñ — инициали постамента, ì — мегаспороцит, î ð ê — осевой ряд клеток, ïë — плацента, ï ñ — примордий семязачатка. Масштабная линейка: 1 — 200 ìêì, 2–8 — 30 ìêì.

•инициация наружного интегумента во время вступления мегаспороцита в мейоз;

•формирование основных структур семязачатка и тетрады мегаспор;

•начало дегенерации клеток гипостазы во время ценоцитной фазы развития зародышевого мешка;

•разрушение наружного слоя гипостазы во время созревания зародышевого мешка;

156 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

•уплощение клеток эпидермы нуцеллуса во время оплодотворения;

•начало деструкции клеток эпидермы нуцеллуса и внутреннего слоя гипостазы во время образования двуклеточного зародыша;

•полная дегенерация клеток эпидермы нуцеллуса и гипостазы во время прохождения зародышем стадии квадрантов;

•деструкции клеток постамента и внутреннего интегумента во время формирования раннего глобулярного зародыша;

•разрушение клеток внутренней эпидермы наружного интегумента во время формирования позднего глобулярного зародыша.

Критические стадии. Археспориальная клетка (стадия 1). Крахмальные зерна обнаруживаются в плаценте (++), белки и декстрины — в примордии семязачатка (+++), включая археспориальную клетку (++++). В стенке завязи большое количество крахмала вокруг проводящих пучков (рис. 53, 1–5; 55, 1–4).

Мегаспороцит перед мейозом (стадия 2). В цитоплазме формирующегося мегаспороцита снижается содержание белков (от ++++ до ++), исчезают декстрины

èпоявляется крахмал (++). В оболочке мегаспороцита происходит отложение каллозы. В апикальной и базальной частях примордия семязачатка обнаруживается крахмал (++), тогда как средняя часть характеризуется высоким содержанием белков и декстринов (+++) (рис. 53, 6, 7; 55, 5).

Мегаспороцит в начале мейоза (стадия 3). В цитоплазме мегаспороцита накапливается большое количество крахмала, при этом в его халазальной части обнаруживаются и белки. Наблюдается специфическое распределение исследуемых веществ в различных структурах семязачатка. Крахмал аккумулируется преимущественно в фуникулусе и эпидерме нуцеллуса, тогда как белки — в наружном интегументе, а декстрины — в постаменте и гипостазе (рис. 53, 8, 9; 55, 6).

Функционирующая мегаспора (стадия 4). Крахмал исчезает из халазальной части мегаспоры, здесь накапливаются белки и декстрины. Обнаружено перераспределение веществ в клетках структур семязачатка. В клетках эпидермы нуцеллуса уменьшается количество крахмала (от ++ до +), появляются декстрины (+)

èувеличивается содержание белков (от ++ до +++). В обоих интегументах снижается уровень содержания белков (от +++ до +) и возрастает количество крахмала (от + до +++) (рис. 54, 12, 13).

Зародышевый мешок после клеткообразования (стадия 5). В клетках зародышевого мешка на смену исчезнувшему крахмалу начинают откладываться белки и декстрины. В тканях, окружающих зародышевый мешок, происходит снижение количества крахмала (от +++ до ++).

Зрелый зародышевый мешок (стадия 6). В зрелом зародышевом мешке белки и декстрины присутствуют в антиподе, апикальной части яйцеклетки и средней части синергид. Продолжается снижение содержания крахмала в большинстве клеток семязачатка (рис. 54, 17; 55, 9).

Зигота и первичная клетка эндосперма (стадия 7). Крахмал исчезает из клеток внутреннего интегумента, его количество уменьшается в фуникулусе (от ++

ãïñ ý í

ã

ïñ

6 8

9

11

Рис. 54. Динамика содержания крахмала и декстринов в семязачатке Gymnadenia conopsea на средних и поздних стадиях развития (по: Шамров, Никитичева, 1992).

1–4 — семязачаток в период мегаспорогенеза; 5–9 — семязачаток во время развития зародышевого мешка; 10, 11 — двойное оплодотворение; крахмал в клетках показан гранулами, декстрины — точками; â è — внутренний интегумент, ã — гипостаза, í è — наружный интегумент, ïñ — постамент, ô — фуникулус, ý í — эпидерма нуцеллуса. Масштабная линейка — 30 мкм.

158Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

èïñ

àê

èâ è

3

à ê

ô

7

9

6

8

Рис. 55. Динамика содержания белков в развивающемся семязачатке Gymnadenia conopsea (по: Шамров, Никитичева, 1992).

1–4 — формирование примордия семязачатка; 5–7 — дифференциация структур семязачатка во время мегаспорогенеза; 8, 9 — семязачаток во время развития зародышевого мешка; уровни содержания белков показаны точками разной плотности; à ê — археспориальная клетка, ã — гипостаза, è ã — инициали гипостазы, è â è — инициали внутреннего интегумента, è ïñ — инициали постамента, î ð ê — осевой ряд клеток, ïë — плацента, ïñ — постамент, ô — фуникулус, ý í — эпидерма нуцеллуса. Масштабная линейка — 30 мкм.

ïë

s

Рис. 56. Динамика содержания крахмала и декстринов в зародыше и эндосперме Gymnadenia conopsea (по: Шамров, Никитичева, 1992).

1–11 — последовательные стадии развития; крахмал в клетках показан гранулами, декстрины — точками; ca — апикальная клетка, cb — базальная клетка, ci — нижняя клетка, h — гипофизарная клетка, l è l' — ярусы зародыша, производные апикальной клетки, m — средняя клетка, s — подвесок, ã — гипостаза, ïë — плацента, ïñ — постамент, ý í — эпидерма нуцеллуса. Масштабная линейка — 30 мкм.