Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ПРЕДИСЛОВИЕ

Среди населяющих нашу планету микроорганизмов наиболее известны бактерии (прокариоты), которым посвящена огромная литература. Значительно меньше научных работ посвящено другим микроорганизмам – простейшим и водорослям – хотя их значимость для биосферы и жизни человека не менее велика, чем бактерий. Однако только в последнее время этот факт начинает осознаваться биологами. Между тем простейшие, водоросли и так называемые низшие, или зооспоровые грибы, составляют огромную группу протистов, весомость которой в биосфере и деятельности человека трудно переоценить. Достаточно сказать, что именно их гетеротрофные представители поглощают бактерий, являясь консументами первого порядка, среди них следует искать наиболее древних эукариот, а также с них надо начинать создание всей системы эукариот, и, наконец, многие болезни человека, животных и растений вызываются протистами.

Между тем в России до сих пор нет общедоступного, понятного и в то же время достаточно глубокого современного учебника по протистологии. Фундаментальный труд В.А.Догеля «Общая протистология», изданный в 1951 году, до сих пор не потерял своего научного значения. Но он был написан все-таки как научный труд и не является учебником в общепринятом понимании. Кроме того, он опубликован до эры электронной микроскопии, с помощью которой только и можно изучать строение этих мелких организмов.

Пожалуй, наиболее яркое и, в то же время, достаточно полное представление о протистах, их роли в биосфере и жизни человека дает книга Л.Н.Серавина «Простейшие ... что это такое?» (Серавин, 1984). Но эта работа также была задумана не как учебник по протистологии для студентов вузов, а скорее как популярная книга для широкого круга читателей.

Широко известен в нашей стране учебник К.Хаусмана «Протозоология», переведенный на русский язык с немецкого в 1988 году. Он уже в значительной мере устарел, поэтому было пред-

5

ПРЕДИСЛОВИЕ

принято второе издание этого учебника на английском языке (Hausmann & Hьlsmann, 1996). Книга богато и прекрасно иллюстрирована, ее оформление и способ подачи материала соответствуют самым современным требованиям. В учебнике приведена оригинальная система простейших и широко представлен фактический материал. Однако в нем почти не уделяется внимания общим закономерностям биологии и морфологии протистов. Кроме того, к сожалению, это издание недоступно даже для преподавателей университетов.

Из других современных зарубежных учебников следует отметить очень полезную книгу М.Сли «Protozoa and other protists» (Sleigh, 1989). Ее основные положения и часто оригинальные иллюстрации представляют интерес и в настоящее время, однако она в значительной мере устарела, т.к. именно в последние годы протистология развивается бурными темпами.

Âнедавно вышедшем двухтомнике «Филема органического мира» (Кусакин, Дроздов, 1994, 1998) кратко освещены почти все таксоны протистов, приведена оригинальная система прокариот и эукариот и интересно обсуждены проблемы таксономии, систематики и филогении органического мира. Но сами авторы не считают свою книгу учебным пособием. Это, скорее, книга-размышление о таксономических взаимоотношениях в мире про- и эукариот и подходах к созданию общей системы организмов.

Таким образом, специальный учебник по протистологии в России отсутствует, хотя его необходимость очевидна.

Âпредлагаемой читателю книге изложены сведения по строению клетки протистов, что является основой общей протистологии. При составлении учебника была использована информация из упомянутых уже учебников и книг, а также из специальных статей и собственных исследований автора.

Благодарности. Я искренне признателен многим коллегам за интерес и ценные замечания к рукописи этой книги. Особенно хочу отметить критические замечания и пожелания моих учителей Л.Н.Серавина и А.А.Добровольского, оказавших неизмеримое влияние на формирование моего биологи- ческого мировоззрения. Выражаю свою искреннюю благо-

6

дарность С.Ф.Лихачеву и Д.О.Елисееву – бескорыстным издателям малотиражной биологической литературы; всем рецензентам за их доброжелательную критику рукописи. Я очень признателен моей жене Елене за ее долготерпение при созерцании моего длительного «симбиоза» с компьютером. Не могу не отметить, что значительная часть работы была проделана в Ботаническом институте К¸льнского университета, где М. Мелкониан (M. Melkonian) предоставил мне возможность воспользоваться литературой и оргтехникой, в чем я ему искренне признателен. Благодарю всех тех, кто словом или делом помогал в работе над книгой.

7

ВВЕДЕНИЕ

Протистами принято называть эукариотические преимущественно одноклеточные организмы с одним или многими ядрами. Они объединяют простейших, водоросли и зооспоровые грибы и представляют собой обширную по количеству и многообразию видов группу эукариот. В настоящее время насчитывается по разным оценкам от 120 до 200 тысяч видов этих организмов, хотя реальное их количество в биосфере намного больше. Например, по некоторым прогнозам, общее число видов только диатомовых водорослей, вероятно, составит 10 000 000 (Andersen, 1992), а численность видов микроспоридий превысит миллион.

Протисты распространены в природе во всех возможных для жизни средах обитания – океанах и морях, пресных и солоноватых водах, почве. Их покоящиеся стадии переносятся по воздуху, способствуя расселению этих мелких организмов. Среди них много паразитов, причем их хозяева представляют буквально все группы эукариот. Многие из них являются возбудителями тяжелых заболеваний животных и человека. Сами протисты часто являются хозяевами вирусов, бактерий и других протистов, причем их симбионты могут поселяться как внутри, так и снаружи организма.

Велико практическое значение протистов в продукции и деструкции органических веществ, в цепях питания морских и пресноводных животных, в самоочищении водоемов. Это позволяет использовать их в индикации степени органического загрязнения воды и в биологической очистке сточных вод.

Форма тела протистов в высшей степени разнообразна, что обусловлено особенностями развития цитоскелета в связи с характером движения, питания и размножения. Многие из них постоянно ее меняют, образуя псевдоподии для захвата пищи и движения. Другие имеют почти шаровидную форму тела, от которого отходят радиальные выросты, или формируют раковинки различной формы.

Многие представители протистов образуют колонии, имеющие все возможные варианты форм: линейные, пластинчатые,

8

шаровидные, древовидные. Некоторые организмы (лабиринтулы) образуют сетчатые колонии, внутри которых свободно перемещаются отдельные клетки. У водорослей разные авторы выделяют от 7 до 14 типов организации таллома или тела водоросли (Масюк, 1993). По своим размерам, сложности членения таллома и высокой специализации органов размножения некоторые водоросли являются, фактически, многоклеточными организмами. Многие простейшие существуют в виде больших многоядерных плазмодиев, или симпластов, размеры которых достигают десятков сантиметров и даже, в редких случаях, могут занимать площадь около 5 кв. метров (искусственно выращенный плазмодий миксомицета). Представители бурых водорослей достигают десятков метров в длину. Между тем самые мелкие протисты имеют диаметр всего 1–2 микрона. Следовательно, размах вариаций между крайними размерами протистов составляет 107.

Однако большинство протистов все-таки представлено одноклеточными формами. Поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать системы органелл и структур этих организмов на примере одноклеточных особей.

9