Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Opalinata (Wenyon) Patterson, 1985 Опалины

Опалины являются комменсалами кишечника рыб, амфибий, рептилий и мелких млекопитающих. Это гетеротрофные одноклеточные протисты с уплощенным листовидным или цилиндрическим телом, несущим 2 или много жгутиков (ресничек). Покровы образованы продольными складками или гребнями плазмалеммы, которые укреплены микротрубочками. Цитостом отсутствует, питание происходит путем пиноцитоза. Митохондрии с трубчатыми кристами. Одна особь может содержать одно или много морфологически одинаковых ядер пузырьковидно-

го типа. Размножение агамное и половое. Мейоз гаметический, двухступенчатый. Жгутиковые анизогаметы одноядерны. Жизненный цикл у большинства видов сложный, тесно связанный с жизненным циклом хозяина.

В составе типа насчитывается около 400 видов, объединяемых в 2 класса. По данным молекулярной филогении, они не образуют монофилетическую группу: протеромонады формируют устойчивый кластер с родом Blastocystis, а опалины являются сестринской группой всем охрофитам.

70

рых видов отмечено размножение множественным делением. Симбионты, обитающие в кишечном тракте многих амфибий, рептилий и млекопитающих.

Представители: Proteromonas, Karotomorpha.

Класс Opalinatea Wenyon, 1926 Опалины (Ðèñ. 2.31)

Относительно крупные гетеротрофные страминопилы, покрытые множеством жгутиков. Трофонты имеют два или много одинаковых ядер. Размножаются как бесполым, так и половым путем. Являются паразитами кишечного тракта холоднокровных позвоночных, преимущественно амфибий.

Представители: Opalina, Protoopalina, Zepedia.

Рис. 2.31. Схема жизненного цикла опалины. (По: Wessenberg, 1961.) а – выход молодого трофозоита из цисты, б – многоядерный трофозоит (агамонт), в – делящийся агамонт, г, д – стадии формирования гамонтоцисты (д), е – выход гамонта из цисты, ж – дифференцировка ядер, з–и – образование гамет, к – слияние гамет, л – зигота. Стадии а–д проходят в лягушке, а стадии е–л – в головастике.

71

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Stramenopila incertae sedis

Отряд Bicosoecida (Grassй) Karpov, 1998 Бикозоециды (Ðèñ. 2.32)

Небольшая группа морских и пресноводных страменопилов, не имеющих пластид. Преимущественно сидячие формы прикрепляются к субстрату задним жгутиком или стебельком. Гетеротрофные активно фагоцитирующие одно- и двухжгутиковые формы, с цитостомом или губой, служащей для заглатывания пищи. Некоторые виды не имеют мастигонем на обоих жгутиках. Встречаются одиночные и колониальные формы, как с домиками, так и без них.

Ранее бикозоециды считались одним из порядков в классе хризофитовых. В настоящее время показано, что они отлича-

Ðèñ

планктонная колония B. socialis, 3 – B. mitra, 4 – B. planktonica, 5 – Pseudobodo tremulans, 6 – Cafeteria roenbergensis. г – губа, д – домик, зж – задний жгутик, пж – передний жгутик.

72

ются от хризомонад по строению цитоскелета и полному отсутствию пластид.

По данным молекулярной филогении, это одна из наиболее ранних ветвей страменопилов. По последней ревизии (Karpov et al, 2001), отряд делится на 4 семейства (включая псевдодендромонад), насчитывая 12 родов и около 60 видов.

Представители: Bicosoeca, Pseudobodo, Cafeteria.

Тип Haptomorpha Christensen, 1962 Гаптофиты (Ðèñ. 2.33)

Сравнительно небольшая группа одноклеточных, иногда колониальных, морских нанопланктонных водорослей. Гаптофиты представлены как фототрофами, так и фаготрофами. Преимущественно монадные, но есть и гемимонадные, коккоидные и амебоидные формы. Монадные формы с двумя равными или почти равными жгутиками без трубчатых мастигонем. Многие особи имеют особый нитевидный вырост - гаптонему. Клетки обычно покрыты чешуйками. Пигменты хлоропластов такие же, как у хризофитовых (хлорофиллы à+ñ, β-каротин и фукоксантин). Запасное питательное вещество – хризоламинарин.

К этому типу относится группа кокколитофорид, формирующих на поверхности кокколиты - крупные кальциевые чешуйки. Описано около 300 видов современных гаптофитов, но немало и ископаемых форм. Кокколиты широко представлены в Юрском и Меловом периодах, когда, по-видимо- му, наблюдался расцвет кокколитофорид. Размножаются бесполым и половым путями, в жизненном цикле обычно че- редуются подвижная и неподвижная стадии. Значительно отличаются от остальных водорослей по строению жгутикового аппарата и молекулярно-биологическим характеристикам. Последние данные указывают на их близость к хлоробионтам, объединяющим высшие растения, зеленые и красные водоросли.

Представители: Prymnesium, Chrysochromulina, Emiliania.

73

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Рис. 2.33. Внешний вид гаптофита (А) и строение гаптонемы (га) в сравнении со жгутиком (Б) на продольном и поперечном срезах. (По: Hausmann, Hьlsmann, 1996.)

В клетке гаптофита видны 2 хлоропласта и ядро. На поперечных срезах, которые показаны стрелками на соответствующих уровнях, сравнивается строение жгутика (1) и гаптонемы (2-4). Микротрубочки изображены крупными точками.

Òип Dinophyta Bьtschli, 1885 Динофиты (Ðèñ. 2.34)

Представлены преимущественно монадами с поперечным и продольным жгутиками. Поперечный жгутик обычно имеет параксиальный тяж и образует ундулирующую мембрану, плотно прилегая к поверхности тела. Покровы формируются на основе пелликулы, у многих представлены текой, или амфиесмой, которая часто состоит из пластинок покрывающих клетку в виде панциыря. У фотосинтезирующих форм есть хлоропласты, содержащие хлорофиллы а+с, а также специфический пигмент перидинин и уникальные стеролы: диностерол и амфистерол. Имеется пузула – специальная сеть выводных каналов. Ядро у

74

подавляющего большинства видов лишено основных белков (гистонов), поэтому его ДНК упакована иначе, чем у других эукариот. Размножаются как бесполым, так и половым путем. Есть как морские, так и пресноводные формы, свободноживущие и паразитические, автотрофы и гетеротрофы. Многие виды содержат симбионтов. Довольно богатый в видовом отношении таксон: 550 родов, из которых половина – гетеротрофы, и от 2000 до 4000 видов, из которых только 220 – пресноводные.

Представители: Gymnodinium, Gonyaulax, Peridinium.

Рис. 2.34. Внешний вид (А) и строение (Б) клетки динофитовых. (По: Margulis et al., 1992).

ав – альвеола с целлюлозной пластинкой, гт –гипотека, м – митохондрия, пж – поперечный жгутик, пи –пиреноид, прж – продольный жгутик, пу – пузула, с – поперечная бороздка (сингулюм), су – продольная бороздка (сулькус), тр – трихоциста, хпл – хлоропласт, эт – эпитека, я – ядро.

75

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Apicomplexa Levine, 1970 Споровики

Паразитические или хищные свободноживущие протисты. Расселительные стадии (зоиты, зооспоры) и вегетативные жгутиковые формы имеют общие для всех черты строения: покровы образованы пелликулой, есть микропоры; апикальный комплекс расположен на переднем конце клетки и представлен коноидом и полярным кольцом, от которого отходят субпелликулярные микротрубочки; имеются роптрии и микронемы. Микрогаметы одно-, двухили трехжгутиковые, сильно специализированы. Свободноживущие виды являются хищниками, паразитические виды обычно имеют сложный цикл развития. Описано около 2500 видов.

Класс Perkinsemorphea Levine, 1978 Перкинсеморфы (Ðèñ. 2.35)

Свободноживущие хищники или паразиты, имеющие в жизненном цикле двухжгутиковые клетки с чертами строения зоита. Включает 2 отряда: Colpodellida (=Spiromonadida) и Perkinsida Levine, 1978.

Представители: Colpodella (=Spiromonas), Perkinsus.

Рис. 2.35. Схема строения клетки колподеллы. (По:

Крылов, Мыльников, 1986.)

вмк – внутренний мембранный комплекс (уплощенные альвеолы), ж – жгутики, м –митохондрия, мн – микронемы, мтк – микротрубочковый конус, мп – микропора, мк – микротрубочковые корешки, пв – пищеварительная вакуоль, ро – роптрии, св – сократительная вакуоль, т – трихоциста, я – ядро.

76

Класс Sporozoea Leuckart, 1879 Споровики (Ðèñ. 2.36)

Все паразиты со сложным жизненным циклом, включающим 3 основные стадии: бесполое поколение (поколения), появляющиеся в результате мерогонии; гамогония, приводящая к образованию гамет и ооцисты; и спорогония, у большинства видов проходящая во внешней среде. Жгутиковые стадии представлены только микрогаметами. Зоиты являются расселительными формами без жгутиков.

Представители: Gregarina, Eimeria, Plasmodium.

Рис. 2.36. Основные стадии жизненного цикла споровиков. (По: Sleigh, 1989.)

А – расселительная стадия (спорозоит), Б – бесполое размножение в клетке хозяина (мерогония), В – расселительная стадия, появившаяся в результате бесполого размножения (мерозоит), Г- макрогамонт, Д – микрогамонт, Е – трехжгутиковая микрогамета.

77

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Ciliophora Doflein, 1901 Инфузории (Ðèñ. 2.37)

Гетеротрофные протисты, обычно многоресничные. Реснич- ный покров часто сильно дифференцирован, но может присутствовать не на всех стадиях жизненного цикла. Обладают двумя или более морфологически и функционально различными ядрами (микро-

èмакронуклеусом). Хорошо развита эктофибриллярная система из микротрубочек и микрофиламентов, представляющая собой корешки ресничек

èих производные. Покровы обычно образованы пелликулой. Половой процесс – конъюгация гаплоидных ядер.

Свободноживущие и паразитические, прикрепленные и свободноплавающие, одиночные и колониальные, пресноводные, солоноватоводные и морские. Нередко заселены прокариотическими симбионтами. В группе насчитывается около 1100 родов, объединяющих более 7500 видов.

Представители: Paramecium, Tetrahymena, Colpoda.

78

рии обычно содержат пластинчатые дисковидные кристы, но встречаются и трубчатые. Жгутики имеют параксиальный тяж. Гетеротрофные свободноживущие формы имеют хорошо развитый аппарат питания – цитостом-цитофарингальный комплекс. Свободноживущие и паразитические, гетеротрофные и фотосинтезирующие. Общее число видов превышает 2000. По молекулярным данным, представляют собой монофилетическую ветвь в основании филогенетического древа с неопределенным положением по отношению к другим группам эукариот.

79