Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.35. Направление движения воды, вызываемое биением ресничек и жгутиков. (По: Sleigh, 1989.)

А – хризомонада Ochromonas, Б – воротничковый жгутиконосец Codonosiga, В – инфузория Euplotes, Г – инфузория Stentor.

Среди жгутиконосцев имеются виды, проводящие большую часть жизненного цикла в прикрепленном состоянии. В этот период жгутик теряет обычную для него функцию движения и превращается в органеллу прикрепления: стебелек или ножку. Это характерно как для свободноживущих (рис. 2.32), так и для паразитических (рис. 4.36) форм.

Рис. 4.36. Схема прикрепления трипаносомы к щеточной каемке кишечного эпителия при помощи видоизмененного жгутика. (По: Фролов, Скарлато, 1997.)

ж – жгутик, жр – жгутиковое расширение, мв – микровилли клетки кишечного эпителия, тк – тело клетки трипаносомы.

180

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

4.2.3. Аксоподии

Аксоподии представляют собой конусовидные цитоплазматические выросты клетки (рис. 4.37). Они характерны для пединеллид, солнечников, полицистин, акантарий и феодарий, которых ранее объединяли в один тип Actinopoda именно по наличию аксоподий. Сейчас уже очевидно, что аксоподии могут появляться независимо в разных группах протистов. Обыч- но они выходят из клетки в виде радиальных лучей. Осевой скелет аксоподии составляет основа из микротрубочек, которая называется аксонема (как и аксонема жгутиков, но устроена иначе), или стереоплазма.

Рис. 4.37. Схема организации аксоподии у солнечника Actinosphaerium на продольном (А) и поперечном (Б) срезах. (По: Sleigh, 1989.) ак – аксонема, м – митохондрия, мт – микротрубочки, я – ядро.

Аксонема окружена слоем цитоплазмы, содержащим мелкие органеллы и включения, который называют реоплазмой. Реоплазма находится в постоянном движении, что связано с пищевой и двигательной активностью аксоподии.

Микротрубочки стереоплазмы обычно связаны между собой поперечными мостиками и в целом формируют упорядоченную трехмерную структуру. Аксонемы разных актинопод довольно сильно различаются по строению. Микротрубочки могут иметь разное количество мостиков, или, как их принято называть, валентностей. Для образования трехмерных структур необходимо как минимум сочетание двухвалентных микротрубочек с

181

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

микротрубочками большей валентности. В результате образуются структуры аксонем, которые на поперечном срезе имеют различную конфигурацию и в некоторых случаях могут характеризовать определенные таксоны (рис. 4.38).

182

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.38. Обобщенная схема организации микротрубочек в аксонеме и их центров организации (ЦОМТ) у разных актинопод. (По: Febvre-Chevalier, Febvre, 1993.)

А – строение центра организации микротрубочек, Б – структурная единица аксонемы, В – организация микротрубочек аксонемы на поперечном срезе. 1–2 – Pedinellidеа: 1 –Ciliophrys: ЦОМТ распределен по поверхности ядра, микротрубочки образуют треугольник. 2 – Actinophrys, Echinîsphaerium: ЦОМТ распределен по поверхности ядра, микротрубочки образуют 2 спирали, закручивающиеся одна вокруг другой. 3–5 – Heliozoa: 3 – Dimorpha: один массивный ЦОМТ в инвагинации ядра. Микротрубочки 4-валентные образуют пересекающиеся квадраты. 4 – Heterophris, Raphidiophrys, Acanthocystis: один ЦОМТ, включающий трехслойный диск, или центропласт. Микротрубочки 4- валентные, образуют треугольники и шестиугольники. 5 –

Gymnosphaera, Hedraiophrys, Actinocoryne, Acantharia: ЦОМТ без внутренней дифференцировки – аксопласт. Микротрубочки 3-валентные, образуют шестиугольники. 6–7 – Acantharia, Polycуstina: 6 – Acantharia, Polycystina: ЦОМТы прилегают к мембране, ограничивающей стенку капсулы, но могут включаться и в ядерную шапочку (Centroplastidiata), или прилегать к периспикулярной мембране у акантарий. Микротрубочки 2- –3-валентные, формируют додекаэдр. 7 – Polycуstina: ЦОМТ – один аксопласт в инвагинации ядра. Псевдо-«Х» организация микротрубочек, формирующая изогнутые «палисады». 8 – Phaeodaria: ЦОМТ в виде полусферы непосредственно под стенкой центральной капсулы. Микротрубочки не связаны между собой мостиками.

Аксопласты и центропласты

Однако более существенное значение для таксономии имеет строение центров организации аксонем (рис. 4.38, 4.39, 4.40). У одних актинопод аксонемы формируются на поверхности ядра протиста (например, у Pedinellidea). В этом случае центр их организации как бы распределен по всей поверхности ядерной оболочки. Он почти не выражен морфологически, представляя собой небольшое электронно-плотное образование на поверхности наружной мембраны ядра. От этого уплотнения и начинаются микротрубочки аксоподии.

У других протистов аксонемы расходятся из одного центра, который может быть представлен аксопластом или центропластом (рис. 4.38, 4.39). Центропласт образован трехслойным центральным диском диаметром от 0,2 до 1,5 мкм, к которому с

183

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.39. Схема организации актинофриидного (А) и центрохелидного (Б) солнечников. (По: Patterson, 1994.) Вставки: А: слева – аксонема на поперечном срезе, справа – строение стенки цисты; Б: слева – аксонема на поперечном срезе, справа

– строение центропласта.

аг – аппарат Гольджи, ак – аксоподии, кн – кинетоцисты, м- митохондрии с трубчатыми (А) и пластинчатыми (Б) кристами, св – сократительная вакуоль, цп – центропласт, окруженный центросферой, ч – чешуйки на поверхности клетки центрохелидных солнечников, я – ядро.

обеих сторон прилегают две плотные полусферы (рис. 4.39 Б). Аксопласт не имеет центрального диска и представлен, фактически, электронно-плотной аморфной массой, от которой расходятся микротрубочки аксонем (рис. 4.38). Расположение ЦОМТов относительно ядра в разных группах протистов может существенно различаться. У одних протистов они находятся снаружи ядра (рис. 4.39 Б), у других ядро охватывает участок цитоплазмы, в котором находится аксопласт, а расходящиеся от него аксонемы пронизывают ядро, проходя в специальных каналах (рис. 4.38, 3). Большое разнообразие в этом отношении демонстрируют полицистины, феодарии и акан-

184

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.40. Варианты взаимного расположения аксопласта и ядра у некоторых полицистин. (По: Петрушевская, 1986.)

А – центроаксопластия, Б – периаксопластия, В – проаксопластия, Г – криптоаксопластия, Д – апоаксопластия. ак –аксонема аксоподии, ап – аксопласт, нт – нуклеотека, ф – фузула, цк – центральная капсула, эн – эндоплазма, я – ядро.

тарии, у которых аксонемы отходят от аксопластов (рис. 4.40). При этом аксопластов может быть несколько (у каждой аксонемы свой аксопласт) и они располагаются в периферической зоне эндоплазмы. Такой тип называется экзоаксопластией и характерен для всех феодарий (рис. 4.38). Для полицистин и акантарий характерна эндоаксопластия – погружение аксоподий в глубь центральной капсулы и формирование преимущественно единого аксопласта. По взаимному расположению аксопласта и ядра у полицистин различают разные формы эндоаксопластии (рис. 4.40).

Центроаксопластия – единый аксопласт находится в центре окружающего его ядра (рис. 4.38, 4.40). Для таких полицистин

185

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

характерна радиальная симметрия, которая захватывает ядро, центральную капсулу, скелет и аксоподиальную систему. Периаксопластия – единый аксопласт находится в чашевидном углублении ядра (рис. 4.38, 4.40). Аксонемы отходят плотным пучком в одну сторону, а по другим радиусам расходятся единичные аксоподии. Вся клетка таких полицистин гетерополярна. Апоаксопластия – аксопласт может находиться около ядра и даже в его углублении, но тесного контакта между этими структурами нет (рис. 4.40). Клетка также гетерополярна, даже приближается у некоторых полицистин к билатерально-сим- метричной форме. Проаксопластия – аксопласт находится в тесном контакте с ядром, между его лопастями (рис. 4.40). Эта форма близка к периаксопластии, но аксоподии отходят в одну сторону, не пронизывая ядра, а вся клетка проявляет четкую гетерополярность с элементами трилучевой или билатеральной симметрии. Криптоаксопластия, или анаксопластия – единый аксопласт отсутствует, а ЦОМТы аксонем распределены по поверхности ядра (рис. 4.38, 4.40). Это характерно для пединелломорф, таксоподид и некоторых полицистин.

Функции аксоподий

При помощи аксоподий клетки осуществляют движение и питание. Показано, что солнечники, будучи бентосными организмами, перекатываются по субстрату за счет укорачивания одних аксоподий и удлинения других, находящихся на противоположной стороне клетки. При этом центр тяжести клетки немного смещается и она перекатывается на небольшое расстояние. В этих процессах укорачивания и удлинения аксоподий происходит разборка и сборка микротрубочек аксонем.

Наиболее важная функция аксоподий – питание. Их реоплазма содержит экструсомы (кинетоцисты и мукоцисты), которые могут обездвиживать проплывающих мимо и случайно коснувшихся их протистов. Далее захват пищевого объекта идет по одному из 2 сценариев. Если парализованная жертва крупная, то она немного подтягивается к клетке, из которой навстре- чу ей формируются псевдоподии, охватывают ее и втягивают внутрь клетки. Если же добыча мелкая, небольшая пищевая вакуоль образуется вокруг нее непосредственно на поверхнос-

186

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

ти аксоподии и передвигается к основанию аксоподии, а затем втягивается в клетку, где и переваривается. Движение экструсом и мелких частиц в реоплазме осуществляется при непосредственном участии микротрубочек, с которыми ассоциирован акто-миозиновый комплекс (рис. 4.41). Этот сократительный

Рис. 4.41. Схема возможного механизма передвижения бактерий (б) и кинетоцист (к) по аксоподии солнечника. (По: Bardele, 1976.)

мт – микротрубочки аксонемы, мф – микрофиламентозная акто-миозиновая система, обуславливающая движение частиц вдоль микротрубочек и образование пищевых псевдоподий, пч – пищевая чашечка, образованная псевдоподиальным выростом тела клетки, сд – специализированный домен мебраны, к которому могут прикрепляться микрофиламенты, бактерии и кинетоцисты. Стрелками указано направление перемещения бактерии и кинетоцисты.

187

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

комплекс обеспечивает скольжение вдоль микротрубочек аксонемы как кинетоцист, так и прилипших к мембране аксоподии бактерий. Кроме того, акто-миозиновая система участвует в образовании пищевых псевдоподий для захвата крупных объектов (рис. 4.41).

4.2.4. Строение псевдоподий

Формально все подвижные выросты протистов, при помощи которых они передвигаются, можно классифицировать как псевдоподии (ложноножки): флагеллоподии5 (реснички и жгутики), аксоподии, лобоподии, филоподии и ретикулоподии. Все эти органоиды движения значительно различаются между собой по строению и форме (рис. 4.42), а также часто выполняют различные (не только двигательные) функции в клетке. Они имеют внутренний скелет из микротрубочек и/или микрофиламентов. Аксоподии и реснички/жгутики отличаются тем, что имеют осевой скелет из упорядоченных микротрубочек. Их строение было детально рассмотрено ранее (см. стр. 146, 181). В этой главе будут рассмотрены лобоподии, филоподии и ретикулоподии, которые имеют менее определенную форму и если и содержат микротрубочки, то не отличающиеся высокой степенью упорядоченности.

Цитоплазма большинства амебоидных клеток протистов четко разделяется на 2 слоя. Наружный слой представлен эктоплазмой, или гиалоплазмой, в которой не встречаются органеллы клетки и рибосомы, а внутренний – эндоплазмой, или гранулоплазмой, содержащей ядро и все органеллы клетки (рис. 4.43). Гиалоплазма оптически прозрачна, и поэтому на переднем конце движущейся амебы обычно хорошо заметна так называемая «гиалиновая шапочка», которая на других участках тела переходит в узкую гиалиновую кайму, окружающую всю клетку. Эктоплазму также часто называют кортикальной

5В.Т. Шевяков (Шевяков, 1926) называл флагеллоподиями также и подвижные псевдоподиальные выросты на поверхности клетки акантарий, считая их похожими на жгутики. По-видимому, эти псевдоподии следует относить к ретикулоподиям, которые также способны совершать колебательные движения.

188

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.42. Типы псевдоподий у протистов. (По: Hausmann, Hьlsmann, 1996.)

1 – конические лобоподии Mayorella, 2 – аксоподии Actinophrys, 3 – лобоподия моноподиальной Saccamoeba, 4 – лобоподия моноподиальной Vannella, 5 – лобоподии полиподиальной Amoeba, 6 – лобоподии раковинной Nebela, 7 – филоподии раковинной Cyphoderia, 8 – филоподии Nuclearia, 9 – ветвящиеся псевдоподии Stereomyxa, 10 – ретикулоподии Allogromia.

зоной цитоплазмы, т.к. она лежит непосредственно под покровами клетки. По консистенции она довольно вязкая, желатиноподобная, т.е. находится в состоянии «геля». Эндоплазма же, напротив, жидкая (находится в состоянии «золя») и при движении клетки течет по осевой части клетки или псевдоподии.

В литературе часто используется также термин «субпсевдоподии» для обозначения небольших выростов на переднем конце общей псевдоподии. Они состоят только из гиалоплазмы и не принимают участия в перемещении основной массы цитоплазмы клетки (рис. 4.43).

Лобоподии

Лобоподиями называют временные выросты цитоплазмы клетки, включающие в свой состав как гиалоплазму, так и гранулоплазму. Их форма довольно сильно различается у разных

189