Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

живущие пресноводные, но есть и морские формы. Всего на- считывается около 40 родов и 1000 видов, из которых 2/3 бесцветные.

Представители: Euglena, Entosiphon, Peranema.

Класс Kinetoplastidea Honigberg, 1963 Кинетопластиды (Ðèñ. 2.39).

Одиночные или колониальные гетеротрофные протисты с 1–2 жгутиками. Единственная митохондрия имеет особое вздутие –

Рис. 2.39. Схема строения бодониды (А) и трипаносоматиды (Б). (По: Sleigh, 1989).

ж–жгутик, зж-задний жгутик, к–кинетопласт, м-митохондрион, пж-передний жгутик, ум-ундулирующая мембрана, ц-цитостом, ведущий в трубчатую глотку, я–ядро.

80

кинетопласт, содержащий кинетопластную ДНК. Кристы в митохондрии чаще пластинчатые, но встречаются и трубчатые (особенно у паразитических видов). Во время митоза спирализации хромосом не происходит и ядрышко не сохраняется. Наиболее многочисленны паразитические представители (около 1000 видов) – трипаносоматиды. Свободноживущие (бодониды) насчитывают около 20 видов, распространены в морских и пресных водах.

Представители: Bodo, Cryptobia, Trypanosoma.

Тип Polymastigota Bьtschli, 1884 Полимастигины

Гетеротрофные, преимущественно паразитические протисты. Немногие свободноживущие виды обитают в анаэробных условиях. Характеризуются 4 попарно расположенными жгутиками и хорошо развитым цитоскелетом из микротрубочек и микрофиламентов. Обычно основания четырех жгутиков тесно связаны с ядром, формируя единый морфо-функциональный комплекс – кариомастигонт. В пределах каждого класса наблюдается полимеризация жгутикового аппарата, которая часто захватывает и ядерный аппарат (полимеризация кариомастигонта). У некоторых представителей возможна редукция жгутикового аппарата. Митохондрии отсутствуют. У многих представителей имеются гидрогеносомы. Группа, возможно, не монофилетическая.

Класс Diplomonadea Wenyon, 1926 Дипломонады (метамонады)

Паразитические и свободноживущие анаэробные жгутиконосцы с 4-8 жгутиками. У одноядерных видов 4 жгутика, один из которых направлен назад, проходя в ротовом углублении или канале. В пределах класса происходит удвоение органелл. Двухъядерные формы имеют 8 жгутиков, а клетка приобретает двухлучевую или билатеральную симметрию. Нет митохондрий и диктиосом аппарата Гольджи у трофонтов, однако диктиосомы обнаружены у инцистирующихся особей.

81

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Отряд Retortamonadida Grassй, 1952 Ретортамонады (Ðèñ. 2.40)

Паразитические гетеротрофные мастигофоры с 2–4 жгутиками, из которых один задний проходит в вентральной бороздке, заканчивающейся цитофаринксом. Вентральная бороздка укреплена развитыми микротрубочковыми корешками, ассоциированными с фибриллами. Отряд обычно включает 2 рода: Retortamonas, Chilomastix, – которые объединяют около 50 видов.

Немногие молекулярно-биологические данные свидетельствуют о их близости к небольшой группе свободноживущих жгутиконосцев Excavata (см. стр. 111–112), объединяющей

Jakoba, Malawimonas, Histiona, Reclinomonas, Trimastix è Carpediomonas, которые морфологически также сходны с ретортамонадами.

Рис. 2.40. Строение клетки Retortamonas (По: Brugerolle, Mignot, 1990). кн-кинетосомы, мтмикротручки тубулеммы, мцмикротрубочки, укрепляющие цитофаринкс (цф), пж-один из 3 передних жгутиков, рж-рекуррентный жгутик с продольными килями, я-ядро, якядерные корешки.

82

Отряд Diplomonadida Wenyon, 1926 Дипломонады (Ðèñ. 2.41)

Отличаются от ретортамонад тем, что у большинства представителей – двойной набор органелл (2 ядра и 8 жгутиков) и редуцированный цитофаринкс, который у дипломонад преобразован в жгутиковый канал. Паразитические и свободноживущие. По молекулярным данным, формируют сестринскую группу с парабазалиями в основании дерева. Всего описано более 100 видов.

Представители: Enteromonas, Heteromita, Giardia.

Рис. 2.41. Схема строения свободноживущей дипломонады. (По: Brugerolle, 1975.)

ж – передние жгутики (1,2,3 – номера передних жгутиков), к – корешки жгутиков, рж – рекуррентный жгутик, пв – пищеварительная вакуоль с бактерией

внутри, эр – эндоплазматический ретикулум, я – ядро.

83

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Oxymonadea Grassй, 1952 Оксимонады (Ðèñ. 2.42)

Паразитические жгутиконосцы с 4 или многими жгутиками. Населяют кишечник термитов и тараканов, питающихся древесиной. У примитивных одноядерных видов имеется хорошо развитый цитоскелет из микротрубочек, представленный пельтой и аксостилем. В пределах класса наблюдается полимеризация кариомастигонта. Нет митохондрий и диктиосом аппарата Гольджи. Насчитывается около 70 видов.

Представители: Polymastix, Oxymonas, Pyrsonympha.

Рис. 2.42. Схема строения оксимонады Monocercomonoides melolonthae. (Ïî: Brugerolle, Joyon, 1973.)

ак – аксостиль, ж – жгутики, па – преаксостиль, пе – пельта, рж –рекуррентный жгутик, я – ядро.

84

Класс Parabasalea Honigberg, 1973 Парабазалии

Âэтом классе объединяются две хорошо очерченные группы жгутиконосцев – трихомонады и гипермастигины, – которые имеют гомологичные элементы цитоскелета. Фибриллярные корешки и их производные из микротрубочек (пельта и аксостиль) образуют развитый цитоскелет. Имеется парабазальный аппарат, состоящий из нескольких диктиосом, ассоциированных с парабазальными фибриллами. Митохондрии отсутствуют. Есть гидрогеносомы. Почти все паразиты. По молекулярным данным, образуют сестринскую дипломонадам ветвь в основании дерева.

Âсостав входят 2 отряда.

Trichomonadida Kirby, 1947 Трихомонады (Ðèñ. 2.43)

Трихомонады обычно имеют 4–6 жгутиков и одно ядро. Задний жгутик прилегает к поверхности клетки и формирует так называемую ундулирующую мембрану.

Представители: Ditrichomonas, Trichomonas, Dientamoeba.

Рис. 2.43. Схема строения клетки трихомонады. (По: Hausmann, Hьlsmann, 1996.)

аг – аппарат Гольджи, «нанизанный» на парабазальный филамент, ак – аксостиль, б – заглатываемая жгутиконосцем бактерия, ж – три направленных вперед жгутика, пе – микротрубочки пельты, ум

– ундулирующая мембрана, образованная прилегающим к поверхности клетки задним жгутиком, я-ядро. Стрелкой показана пиноцитозная ямка.

85

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Hypermastigida Grassi & Foб, 1911 Гипермастигины (Ðèñ. 2.44)

Гипермастигины обладают множеством жгутиков и одним или многими ядрами.

Представители: Joenia, Trichonympha, Lophomonas.

Рис. 2.44. Схема строения гипермастигины Joenia annectens. (Ïî: Margulis et al., 1992.)

аг – аппарат Гольджи, ак – аксостиль, др – заглоченные кусочки древесины, п – пельта, пф – парабазальный филамент, р – рострум со жгутиками (ж), сб – эндобионтные бактерии, сп – спирохеты, эб – эктобионтные бактерии, я – ядро.

Тип Plasmodiophora Zopf, 1884 Плазмодиофориды (Ðèñ. 2.45)

Облигатные внутриклеточные паразиты корней высших растений, обладают сложным жизненным циклом, включающим половой процесс и несколько стадий: жгутиковые, амебоидные и плазмодиальные. Формируют в клетках растений многоядерные плазмодии и сорусы. Плодовые тела содержат споры, которые попадают в почву после разрушения хозяев. Споры имеют специальный механизм проникновения в клетку хозяина, ко-

86

торый работает по той же схеме, что и у микроспоридий. Зооспоры с двумя гладкими жгутиками. Кристы в митохондриях трубчатые. Тип представлен 10 родами и 29 видами. По молекулярным данным, род Plasmodiophora является сестринской ветвью по отношению к довольно разнородному кластеру филозных и ретукулозных амеб.

Представители: Plasmodiophora, Polymyxa, Ligniera.

Рис. 2.45. Схема жизненного цикла плазмодиофорид. (По: Dylewski, 1990.)

А – циста, из которой выходит первичная спора (Б), инфицирующая клетку хозяина (В), где формируется первичный плазмодий (Г). Д–Е – образование спорангиосоруса, в котором созревают выходящие из растения вторичные зооспоры (Ж,З). Зооспоры сливаются, образуя вторичный плазмодий, который проникает в клетку хозяина

(И). К–Л – рост и развитие вторичного плазмодия, М – слияние ядер, Н–О – мейотические деления с последующим формированием цист в цистосорусе (П).

87

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Mycetozoa Zopf, 1884 Миксомицеты (слизевики)

Это широко распространенная группа свободноживущих наземных организмов, обитающих преимущественно в почве, на остатках растительного, реже животного и грибного происхождения. Они обладают голозойным типом питания, поглощая разнообразные микроорганизмы, простейших, клетки водорослей и грибов. Большинство миксомицетов имеет довольно сложный жизненный цикл, включающий половой процесс. Вегетативная стадия представлена мелкими одноядерными или многоядерными плазмодиальными образованиями, формирующими филоподии. Многие слизевики образуют жгутиковые стадии с двумя апикальными, обычно неравной длины жгутиками без мастигонем. Митохондрии с трубчатыми кристами. У многих имеются плодовые тела со спорами (спорокарпы). В типе на- считывается более 600 видов. По немногим молекулярным данным (гены рРНК, актина), группа полифилетическая: миксогастриды близки к полимастигам, а Dictyostelium дивергировал много раньше, однако по генам фактора элонгации 1α

Dictyostelium è Physarum образуют один кластер.

Класс Cercomonadea (Vickerman) Mylnikov, 1986 Церкомонады (Ðèñ. 2.46)

Вегетативные особи представлены гетероконтными жгутиконосцами, которые медленно ползают по поверхности субстрата. Часто образуют псевдоподии, при помощи которых захватывают пищевые частицы. Способны формировать плазмодии. У многих видов имеются экструсомы. Встречаются как пресноводные, так и морские формы. По морфологии и по особенностям жизненного цикла близки к протостелиевым, однако, по данным молекулярной филогении (гены рРНК), образуют кластер с некоторыми филозными амебами и хлорарахниевыми.

Представители: Cercomonas, Heteromita (=Bodomorpha).

Класс Eumycetozoea Zopf, 1884 Миксомицеты

Трофонты представлены амебами и многоядерными плазмодиями. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с

88

Рис. 2.46. Схема жизненного цикла церкомонад. (По: Мыльников, 1986.)

А–В – жгутиковые клетки с псевдоподиями разной формы, Г – многоядерный плазмодий с сохранившимися жгутиками, Д – фрагментация плазмодия на одиночные жгутиковые клетки, Е – циста.

двумя гладкими жгутиками. Спорокарпы обычно имеются. По способу формирования спорокарпов класс делится на 3 подкласса. Почвенные сапрофиты часто со сложным жизненным циклом.

Подкласс Protostelia Olive & Stoianovitch, 1966 Протостелиды (Ðèñ. 2.47)

Спорокарпы формируются в результате дифференцировки одноядерных амебоидных клеток или мелких плазмодиев.

Представители: Ceratiomyxa, Cavostelium, Planoprotostelium.

Подкласс Myxogastria Fries, 1829 Миксогастриды (Ðèñ. 2.48)

Спорокарпы формируются на основе многоядерного плазмодия.

Представители: Physarum, Lycogala, Stemonitis.

89