Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.1. Схема строения покровов у протистов на поперечном срезе клетки. (Ориг.)

А – плазмалемма, Б–Е – надмембранные усложнения покровов: Б – гликостили, В – чешуйки, Г – клеточная стенка, Д – перилемма, Е – домик, или лорика; Ж–Н – субмембранные усложнения покровов: Ж – тубулемма, З – гребенчатая тубулемма, И – перипласт, К – кутикула эвгленовых, Л – двойная мембрана апузомонад, М – пелликула, Н – тека, или амфиесма. а – альвеола, бп – белковая полоска, д – домик, гл – гликокаликс, гс – гликостили, кс – клеточная стенка, мт – микротрубочки, пл – перилемма, пм – плазматическая мембрана, тп – текальная пластинка, ч – чешуйки.

чески он неотделим от мембраны и состоит преимущественно из полисахаридов и гликопротеинов.

Очень многие протисты покрыты только плазмалеммой, но существует и немало организмов, обладающих дополнительными структурами, усложняющими строение покровов, призванными усиливать их защитную функцию или участвовать в реализации функций движения, хеморецепции, размножения, поддержания формы клетки, питания, дыхания и энергетиче- ского обмена. Многообразие покровов протистов очень велико,

130

4.1.ПОКРОВЫ

àиспользуемая терминология сложна и часто запутана, т.к. названия пришли из разных наук: фикологии, протозоологии, микологии и клеточной биологии. Кроме того, светооптические термины переплетаются с ультраструктурными. Ревизия терминологии и номенклатуры поверхностных структур протистов проведена недавно коллективом авторов (Preisig et al., 1994), которые, однако, не выработали определенной концепции, но описали практически все многообразие покровов протистов и привели синонимику их названий.

Все же, несмотря на большое разнообразие покровов протистов, их морфологические усложнения можно разделить на 2 группы: 1) за счет образования структурированных или аморфных надмембранных структур и 2) за счет изменения прилегающей к плазмалемме цитоплазмы (рис. 4.1). Иногда эти типы покровов могут сочетаться друг с другом.

4.1.1.Надмембранные усложнения покровов

Самое простое усиление покровов этого типа связано с развитием гликокаликса, который представляет собой углеводные компоненты мембранных гликолипидов и гликопротеинов, а также периферические белки мембраны. Он может достигать значительной толщины у амеб, и, по-видимому, на его основе формируются дискретные упорядоченные структуры – глико-

Рис. 4.2. Схема организации гликостилей.

(По: Хаусман, 1988.) гк – гликостили, пл –

лазматическая мембрана.

131

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

стили, а также тегумент и так называемая кутикула, характерные для многих амебоидных организмов. Гликостили (рис. 4.2) обычно не удается изолировать от поверхностной мембраны. Форма и размеры гликостилей амеб считаются видоспецифич- ными.

Тегументом, или кутикулой у амеб, обычно называют толстый войлокоподобный материал, покрывающий поверхностную мембрану снаружи. Он также представляет собой сильно уплотненный и развитый гликокаликс, который наряду с полисахаридами часто включает и белковые компоненты (периферические белки и части интегрированных белков мембраны), служащие хеморецепторами.

Довольно часто на поверхности плазмалеммы встречаются че- шуйки различной формы и размеров (рис. 4.3, 4.4).

Рис. 4.3. Схема расположения соматических чешуек на поверхности клетки празиновой водоросли

Pyramimonas longicauda. (По: Inouye et al., 1984.) аг – аппарат Гольджи, вн – внутренний слой чешуек, ж –жгутики, м – митохондрия, н – наружный слой чешуек, п – пиреноид, р – резервуар, в котором накапливаются зрелые чешуйки, ср – средний слой чешуек, хл – хлоропласт, я – ядро.

132

4.1. ПОКРОВЫ

Рис. 4.4. Схема формирования кокколитов на поверхности ядра у гаптофита Emiliania.

(Ïî: de Vrind-de Jong et al., 1994.)

аг – аппарат Гольджи, кл – кокколит, м – митохондрия, мп – матричный пузырек, пл – плазмалемма, р – ретикулярное тело, хпл – хлоропласт, эпр – ЭПР, я – ядро.

химическому составу: органические, кремниевые и известковые, или кальциевые. Органические чешуйки характерны для празинофитовых, где они образованы полисахаридами, и часто в три слоя покрывают клетку, отличаясь формой и размерами (рис. 4.3). Чешуйки хризофитовых, тауматомонад, солнечников и некоторых других протистов включают в свой состав кремний. У некоторых протистов встречаются и кальциевые чешуйки. Наиболее известны крупные кокколиты примнезиевых (Haptophyta). Их размеры варьируют от 5 до 50 мкм (рис. 4.4). Редкие примеры кальциевых гораздо более мелких чешуек отмечены среди инфузорий и амеб.

Формирование органических и известковых чешуек, а также их транспорт к поверхности клетки идет в особых пузырьках – производных аппарата Гольджи (рис. 4.3). У некоторых празинофитовых внутри клетки имеется специальный резервуар, в котором различные виды чешуек сначала накапливаются, а затем выделяются на поверхность плазмалеммы через специальное отверстие или канал (рис. 4.3). При этом весь процесс удивительно упорядочен, так что жгутиковые чешуйки направляются на поверхность жгутика, а соматические – на поверхность тела клетки.

133

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Кремниевые чешуйки обычно формируются в матричных пузырьках, ассоциированных с каналами эндоплазматического ретикулума (ЭПР). У синурофитовых этот процесс идет на поверхности хлоропластов (рис. 4.5). Полностью сформированные чешуйки транспортируются к поверхности клетки в матричном пузырьке при помощи микротрубочек, которые формируются рядом с пузырьком еще в процессе синтеза че- шуйки. Синтез чешуек бесцветных хризомонад также происходит в матричных пузырьках с участием каналов ЭПР. У тауматомонад кремниевые чешуйки формируются в матричных пузырьках на поверхности митохондрий.

Изредка на поверхности клетки обнаруживаются волоски, или соматонемы. Они бывают представлены простыми нитями,

Рис. 4.5. Схема строения передней части клетки Synura. (Ïî: Mignot, Brugerolle, 1982.)

мн – мастигонемы на двигательном жгутике, мп – матричные пузырьки на поверхности хлоропласта (хл), в которых формируются соматические чешуйки (ч), мт – микротрубочки, р – ризопласт, я – ядро, r1 – микротрубочковый корешок.

134

4.1. ПОКРОВЫ

Рис. 4.6. Схема строения клеточной стенки растений (А) и процесс ее синтеза (Б).

а, б – наружные слои клеточной стенки, в, г – фибриллы целлюлозы. 1 – клеточная стенка, 2 – периплазматическое пространство, 3, 4 – секреторные пузырьки со строительным материалом, 5 – ферменты, осуществляющие сборку фибрилл целлюлозы.

(А – по: Седова, 1977, Б – по: Заварзин и др. 1992.)

состоящими, по-видимому, из мукополисахаридов, как у некоторых бодонид (Kinetoplastidea), или сложными белковыми соматонемами, сходными по строению с трубчатыми мастигонемами хризофитовых, как на поверхности Proteromonas.

Иногда поверхность плазмалеммы покрывают дополнительные мембраны - перилемма. Она встречается у некоторых инфузорий и располагается обычно на некотором расстоянии от плазмалеммы, слущиваясь по мере роста клетки.

К более мощным структурам относятся клеточные стенки, характерные для многих водорослей и зооспоровых грибов (рис. 4.6). Клеточная стенка может формироваться на разных стадиях жизненного цикла протиста. Она секретируется самой клеткой и обычно плотно прилегает к плазматической мембране, целиком заключая в себя тело клетки. Клеточные стенки водорослей состоят преимущественно из целлюлозы, или

135

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

пектиновых веществ, а у некоторых зооспоровых грибов (хитридиевых и ряда гифохитридиевых) и микроспоридий в них обнаруживается хитин. Организация клеточных стенок в целом однотипна. Волокна из полисахаридов (хитин, целлюлоза) располагаются параллельно плазматической мембране. Они связаны между собой поперечными мостиками, образуя своего рода каркас, промежутки которого заполнены пектином, гемицеллюлозой и другими веществами. В состав клеточных стенок могут включаться соли кальция и кремния.

Субъединицы клеточной стенки синтезируются у вольвоцид (Chlorophyceae), как и у празинофитовых, в диктиосомах комплекса Гольджи, в пузырьках транспортируются к поверхностной мембране и выделяются наружу, образуя плотный слой над плазмалеммой. В результате их слияния и формируется клеточ- ная стенка. Детали этого процесса неизвестны, однако сходство путей синтеза органических чешуек и субъединиц клеточной стенки указывает на возможность происхождения клеточной стенки в эволюции в результате слияния чешуек.

Очень многие протисты формируют домики, которые часто называются раковинками или панцырями. Домики, в отличие от клеточной стенки, обычно не прилегают плотно к плазмалемме и не полностью изолируют клетку от внешней среды. В домиках живут особи многих ризопод, хризомонад, фораминифер, радиолярий, инфузорий, воротничковых жгутиконосцев. Обычно они имеют органическое происхождение, а усиливаются за счет инкрустации солями железа, кремния, кальция, стронция. Раковинки часто имеют очень толстые стенки, а доля инородного материала в их составе превышает его количество в клеточных стенках. Часть периферической цитоплазмы некоторых протистов (фораминиферы, полицистины) находится за пределами раковинки, как бы обволакивая ее снаружи.

Построение домиков у протистов – сложный упорядоченный процесс. Он всегда приводит к образованию видоспецифичных домиков или раковинок. В качестве примера вкратце опишем процесс формирования новой камеры у раковинки фораминифер. Он протекает в несколько этапов. Перед этим событием организм усиленно питается. Затем из устья появляются не-

136

4.1. ПОКРОВЫ

сколько коротких псевдоподий и формируют на месте будущей камеры цисту из частиц детрита. Внутри этой цисты откладывается еще один слой из отобранных в грунте частиц, которые уже скрепляются цементирующим органическим веществом, выделяемым клеткой. Так появляется наружный органический слой. Затем откладывается известковый слой, формирующий также и систему пор (фораменов). Эта система пор и внутренняя поверхность камеры выстилаются затем органическим веществом.

Другие протисты строят домики иначе, поэтому выделить какие-либо общие закономерности этого процесса довольно трудно. Чаще всего клетка сочетает наружный и внутренний строительный материал. Некоторые инфузории и амебы прибегают к заглатыванию заведомо несъедобных неорганических частиц и, пропуская их через себя, выделяют наружу для формирования стенки домика.

4.1.2. Субмембранные усложнения покровов

Цитоплазма многих протистов дифференцирована на наружный и внутренний слои, различающиеся по консистенции, набору органелл и клеточных структур. Прилегающий к плазмалемме наружный слой цитоплазмы принято называть эктоплазмой, а более глубокий внутренний слой – эндоплазмой. У некоторых видов эктоплазма гетерогенна и в ней выделяется морфологически более плотный наружный слой, который называется эпиплазмой. По-видимому, у всех клеток протистов имеется субмембранный слой микрофиламентов, составляющий основу эктоплазмы. Особенно хорошо он развит у амебоидных организмов и состоит из актиновых и миозиновых филаментов, позволяющих клетке не только менять форму, но и активно передвигаться.

Под плазмалеммой некоторых жгутиконосцев можно обнаружить идущие вдоль клетки микротрубочки, которые обычно связаны с поверхностной мембраной нитевидными мостиками и образуют с ней единый комплекс – тубулемму (рис. 4.1 ж).

137

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

У опалин и протеромонад плазмалемма образует продольные складки, или гребни, внутри которых проходят ленты микротрубочек. Количество микротрубочек в гребне варьирует у разных видов в широких пределах: от 1 до 40. Часто они связаны друг с другом поперечными мостиками. Такой тип покровов является производным тубулеммы и называется гребенчатой тубулеммой (рис. 4.1 з, 4.7).

Рис. 4.7. Схема строения гребенчатой тубулеммы у опалины. (По: Mergner, 1985.)

гт – гребни тубулеммы с проходящими внутри микротрубочками (мт), ж – жгутик.

Более сложные покровы, образованные белковыми или фибриллярными слоями под плазмалеммой и подстилаемые микротрубочками, обычно называют кутикулой (рис. 4.1 к, 4.8, 4.10). Это название, пришедшее, если можно так выразиться, из зоологии многоклеточных животных, указывает не на ка- кую-то определенную структуру покровов, но отражает лишь их высокую плотность, значительную толщину и упругость (ригидность) по сравнению с другими типами покровов.

Границы этого термина в протистологии довольно размыты, т.к. кутикулой называют толстые и плотные внутриклеточные покровы различного строения. Поэтому для разных вариантов таких покровов можно применять уточняющие определения.

138

4.1. ПОКРОВЫ

Рис. 4.8. Схема строения кутикулы эвгленовых. (По: Suzaki, Williamson, 1986.)

бп – белковые полоски, мт – микротрубочки, мф – микрофиламенты, связывающие белковые полоски с ЭПР, пл – плазмалемма.

Например, кутикула эвгленовых, которая имеет уникальное строение (рис. 4.1 к, 4.8). Под плазмалеммой клетки спереди назад слегка по спирали проходят белковые полоски. По краю полосок идут одиночные микротрубочки, которые обеспечивают скольжение полосок относительно друг друга при метаболии (см. стр. 219). Иногда этот белковый слой не разделен на полоски, а сплошь подстилает плазмалемму. Такие эвгленовые лишены возможности метаболировать.

Для кутикулы эвгленовых применяют и другие названия: пелликула и псевдопелликула. Термином «пелликула» ранее описывали разные типы покровов, а в настоящее время его зна- чение строго определено (см. стр. 140-141) и оно не включает кутикулу. Псевдопеллликула - менее удачное название, т.к. никаких особенностей пелликулы мы не находим в этом типе покровов.

Белковый слой, достигающий у некоторых видов значительной толщины, обнаружен под пелликулой некоторых инфузорий (рис. 4.10). Такие покровы отличаются большой плотностью и также называются кутикулой.

Под плазмалеммой клетки криптофитовых располагаются широкие чешуйки. Они имеют форму четырехили шестиугольников с загнутыми наружу краями. Изучение сколов показа-

139