Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Filosea Leidy, 1879 Филозные амебы (Ðèñ. 2.57)

Амебоидные организмы, обладающие филозными псевдоподиями (филоподиями) – длинными, тонкими, дихотомически ветвящимися и лишь изредка анастомозирующими выростами гиалоплазмы, обычно не содержащими микротрубочек. Филоподии используются как для передвижения, так и для питания. Одноядерные и многоядерные виды. Жгутиковые формы и споры в жизненном цикле отсутствуют. У двух видов описан мейоз, у всех остальных половой процесс неизвестен. Митохондрии с кристами различной формы. Преимущественно пресноводные. Как и лобозные амебы, филозеи представлены формами с раковинкой (отряд Testaceafilosia Saedeleer, 1934) и без раковинки (отряд Aconchulinida Saedeleer, 1934). По молекулярным данным, род Euglypha является сестринской группой церкомонад. По-видимому, полифилетическая группа протистов.

Представители: Vampirellidium, Pompholyxophrys, Gromia.

Рис. 2.57. Внешний вид филозных амеб Nuclearia. (Ïî: Patterson, Hedley, 1992.)

ф – филоподии, сл – слизевой чехол, св – сократительная вакуоль.

100

Класс Heterolobosea Page & Blanton, 1985 Гетеролобозные амебы (Ðèñ. 2.58)

Трофическая стадия обычно амебоидная, часто трансформирующаяся в жгутиковую. Редко присутствует только жгутиковая стадия. Амебы голые, как правило, цилиндрические, моноподиальные с эруптивными псевдоподиями. Обычно одноядерные, иногда многоядерные. Кристы в митохондриях различной формы. Многие гетеролобозные амебы могут формировать в жизненном цикле плодовые тела (отряд Acrasida Schrooter, 1886), другие плодовых тел не образуют (отряд Schizopyrenida Singh, 1952). Предположительно класс полифилетичен. По данным молекулярной филогении, некоторые гетеролобозеи близки к Excavata и к Euglenozoa.

Представители: Acrasis, Vahlkampfia, Naegleria.

Рис. 2.58. Жгутиковые и амебоидная формы гетеролобозных амеб. (По: Patterson, Hedley, 1992.)

ж – жгутики, пс – псевдоподия, св – сократительная вакуоль, я – ядро.

Класс Pelobiontea Page, 1976 Пелобионтиды (Ðèñ. 2.59)

Одножгутиковые (реже многожгутиковые) лобоподиальные амебы с цилиндрическим телом. Одноядерные и многоядерные, иногда населены симбионтами. Митохондрии отсутствуют. Цитоплазма обеднена внутренними мембранами и органеллами.

101

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Xenophyophorea Schulze, 1904 Ксенофиофоры (Ðèñ. 2.60)

Простейшие, тело которых представляет собой многоядерный плазмодий, заключенный в систему ветвящихся трубочек органического происхождения. Цитоплазма содержит большое количество кристаллов барита. Фекальные остатки, собранные

Рис. 2.60. Внешний вид ксенофиофор семейства Psamminidae. А – Galatheammina erecta, Á – Reticulammina novazealandica.

Шкала: 10 мм.

(À – ïî: Gooday, 2000, Á – ïî: Tendal, 1972.)

102

в тяжи (стеркомары), аккумулируются за пределами содержащих цитоплазму трубочек и наряду с различными инородными включениями (ксенофиями) образуют раковину. Ксенофиофоры – одни из самых крупных простейших, достигающих размеров 25 см. Обитают в морях и являются важным компонентом глубоководного бентоса. Всего описано 13 родов, представленных 42 видами.

Представители: Homogammina, Psammina, Syringammina.

Класс Aphelidea Gromov, 2000 Афелидеи (Ðèñ. 2.61)

Эндобиотические фаготрофные паразиты водорослей. Внутриклеточные вегетативные стадии паразитов амебоидны, питаются фоготрофно содержимым клетки хозяина, имеют одну

Рис. 2.61. Жизненные циклы представителей класса Aphelidea. (По: Громов, 2000.)

А – выход паразита из клетки водоросли, Б – инцистирование зооспоры на поверхности водоросли, В – проникновение амебоидного зародыша внутрь водоросли через апофизу, Г – стадия активной фаготрофии, Д – формирование многоядерного плазмодия с центральной пищеварительной вакуолью, в которой находится экскреторное тело, Е – стадия деления плазмодия на одноядерные клетки. 1 – путь развития Aphelidium, 2 –

Amoeboaphelidium, 3 – Pseudoaphelidium.

103

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

центральную пищеварительную вакуоль. Размножаются путем многократного деления и формирования одноядерных амебоидных клеток или одножгутиковых зооспор, которые выходят из клетки хозяина наружу. Перед проникновением в новую клетку инцистируюутся на ее поверхности. Амебоидное тело паразита проникает в клетку хозяина через ножку цисты (апофизу). Кристы в митохондриях трубчатые.

По строению зооспор и особенностям жизненного цикла близки к хитридиевым грибам. Положение в системе не определено, молекулярно-биологические данные отсутствуют.

К классу относятся три рода: Aphelidium, Amoeboaphelidium, Pseudoaphelidium.

Протисты неопределенного систематического положения

Отряд Paramyxida Chatton, 1911 Парамиксиды (Ðèñ. 2.62)

Паразитические гетеротрофные протисты пищеварительной системы морских беспозвоночных, где они питаются осмотрофно. Исходная амебоидная клетка делится путем внутреннего почкования. В конечном итоге формируется многоклеточная спора. Митоз открытого типа, центриоли состоят из синглетов микротрубочек. Митохондрии с трубчатыми кристами.

Первоначально этих протистов помещали в состав типа Stellatosporea вместе с Haplosporidia. По необычному способу формирования спор путем внутреннего почкования, отсутствию гаплоспоросом, наличию центриолей эту группу выделили в самостоятельный тип. У них также отсутствуют апикальный комплекс, полярный филамент, структуры прикрепления, характерные для споровиков, микроспоридий и миксоспоридий. В то же время, в процессе созревания споры идет дифференцировка клеток, что сближает их с многоклеточными животными и миксоспоридиями. Молекулярно-биологические данные отсутствуют. Связи с другими группами эукариот совершенно неясны.

В состав отряда входят 3 рода: Paramyxa, Martielia, Paramartielia, которые различаются по количеству спор и спо-

104

ровых клеток, дифференцированных в споронты, и таксономи- ческому положению хозяина (полихеты, моллюски или ракообразные).

Рис. 2.62. Сравнительная схема циклов развития парамиксид

Paramartielia (1), Martielia (2) è Paramyxa (3). (Ïî: Desportes, 1984.)

Из двухклеточного споронта, содержащего третью внутреннюю клетку (1), в результате ее деления развиваются 2 двухклеточные споры у Paramartielia

(1), 4 трехклеточные споры у Martielia (2) и 4 четырехклеточ- ные споры у Paramyxa (3). Темное пятно у во вторичных споровых клетках Paramyxa – предположительно полярная глобула. Ядро споронта (затушевано) остается без изменений. 1, 2, 3, с – ядра первичных, вторичных, третичных споровых клеток и спороплазмы соответственно.

Отряд Hemimastigophorida Foissner, Blatterer & Foissner, 1988

Гемимастигины (Ðèñ. 2.63).

Эти бесцветные жгутиконосцы внешне похожи на инфузорий. По бокам уплощенного тела проходят две бороздки, из которых выходят жгутики. В отличие от покрытых плазмалеммой бороздок, вентральная и дорсальная поверхности клетки образованы плазмалеммой и подстилающим ее плотным слоем эпиплазмы, под которой проходят микротрубочки. Митохондрии с мешковидными или трубчатыми кристами. Имеются сложно ус-

105

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

троенные экструсомы. От каждой кинетосомы к заднему концу клетки отходят 2 микротрубочковых корешка. Эти почвенные протисты являются микрофагами, цитостом обычно расположен на переднем конце клетки, но не постоянен, поэтому глоточный аппарат отсутствует. Ядро одно, пузырьковидного типа. Ядрышко сохраняется во время митоза. На основании сходства особенностей митоза и структуры покровов иногда сближаются с эвгленовыми водорослями.

Представители: Hemimastix, Spironema.

Рис. 2.63. Общий вид (А) и схема строения кортекса (Б) у Hemimastix amphikineta. (По: Foissner et al., 1988.)

ж – жгутики, жк – жгутиковые корешки, к – кинетосомы, лб – латеральная бороздка, м – митохондрия, я – ядро.

Отряд Taxopodida Fol, 1882 Таксоподиды (Ðèñ. 2.64)

Морские билатерально-симметричные простейшие с крупными иглами из кремния и без центральной капсулы. Аксонемы массивных аксоподий отходят от сильно армированной ядерной оболочки. В основании аксонемы прикрепляются к поверхности ядра сократимыми фибриллами, позволяющими совершать колебательные движения.

В состав отряда входит один род Sticholonche.

106

Рис. 2.64. Внешний вид таксоподиды

Sticholonche. (Ïî: Sleigh, 1989.) ак–аксоподии, иг–кремниевые èãëû.

Отряд Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989 Апузомонады (Ðèñ. 2.65)

Свободноживущие гетеротрофные двухжгутиковые ползающие по субстрату протисты. На нижней поверхности клетки имеется вентральная бороздка, ограниченная краевыми складками. Покровы образованы двумя плотно прилегающими друг к другу мембранами. Жгутики гладкие, бичевидные. От кинетосом отходят 2–3 микротрубочковых корешка. Наиболее широкий из них похож на ризостиль криптомонад и направлен к ядру. Вместе с диктиосомой и осмиофильным телом он образует характерный комплекс органелл в передней части клетки. Периферические каналы ЭПР отделяют эндоплазму от эктоплазмы. Кристы в митохондриях пузырьковидные. Цист не образуют. Для некоторых видов характерны плазмодии. Пресноводные и морские.

К этому классу относятся 2 рода: Apusomonas è Amastigomonas. Несмотря на достаточно сложное строение этих организмов, трудно найти у них общие черты с другими протистами. Молекулярные данные показывают, что они образуют независимый кластер вместе с родом Phalansterium.

107

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Рис. 2.65. Схема строения апузомонад. (Ориг.)

А – внешний вид клетки Apusomonas с дорсальной стороны. Б – обобщенная схема ультратонкого строения апузомонад. агаппарат Гольджи, вб – вентральная бороздка, дм – покровы, образованные двойной мембраной, зж – задний жгутик, кс – краевая складка, м – митохондрия, пж – передний жгутик, проходящий внутри хоботка (х), рс – ризостиль, св – сократительная вакуоль, я – ядро.

Отряд Thaumatomonadida Shirkina, 1987 Тауматомонады (Ðèñ. 2.66)

Гетероконтные бесцветные жгутиконосцы с вентральной бороздкой на нижней поверхности клетки. Обычно покрыты кремниевыми чешуйками, которые синтезируются на поверхности митохондрий, имеющих пузырьковидные кристы. Вентральная бороздка служит местом образования филоподий, при помощи которых особи питаются. Способны формировать плазмодии путем слияния клеток. По данным молекулярной филогении, группируются с церкомонадами и некоторыми филозными амебами.

Представители: Gyromitus, Thaumatomastix, Protaspis.

Отряд Chlorarachnida Hibberd & Norris, 1984 Хлорарахниофиты (Ðèñ. 2.67).

Морские плазмодиальные организмы тропических вод с сильно развитой сетью ретикулоподий. Содержат зеленые или золо- тисто-бурые хлоропласты с хлорофиллами à+b, имеющие оболочку из 4 мембран, и нуклеоморф. Образуют покоящиеся

108

Рис. 2.66. Основные стадии жизненного цикла (А) и схема строения клетки (Б) Thaumatomonas lauterborni. 1 – жгутиковая подвижная стадия, 2 – циста, 3 – слияние двух клеток, 4, 5 – небольшие плазмодии, 6 – крупный многоядерный плазмодий с псевдоподиями, 7 – фрагментирующийся плазмодий, 8 – трофическая безжгутиковая стадия. вб – вентральная бороздка, зж – задний жгутик, кн – кинетоцисты, ми – митохондрия, пж – передний жгутик, сч – соматические чешуйки, я – ядро.

(А – по: Ширкина, 1987, Б – ориг.)

стадии в виде коккоидных клеток. Размножаются при помощи одножгутиковых зооспор. По данным молекулярной филогении, группируются с некоторыми филозными амебами и церкомонадами.

Представители: Cryptochlora, Gymnochlora, Lotharella.

109