Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

для охрофитов хлоропласты с опоясывающей ламеллой, набором хлорофиллов à+ñ и дополнительным пигментом фукоксантином. Плавают очень быстро, по прямой линии, что и послужило основанием для названия таксона. По данным молекулярной филогении, являются сестринской группой диатомовых, поэтому предполагается, что диатомовые произошли от похожих жгутиконосцев.

Представитель: Bolidomonas.

Рис. 2.20. Схема строения клетки болидофита Bolidomonas. (Ïî: Guillow et al., 1999.)

аг – аппарат Гольджи, зж – задний жгутик, к – кольцевая ДНК хлоропласта,м – митохондрия, пж – передний жгутик с мастигонемами, х – хлоропласт, я – ядро. Стрелкой показана опоясывающая ламелла.

Класс Raphidophyceae Chadefaud, 1950 Рафидофиты (Ðèñ. 2.21)

Небольшая группа охрофитов, представленная одноклеточ- ными двухжгутиковыми клетками, похожими на хризомонад. Жгутики выходят из углубления на переднем конце клетки, для

60

большинства характерны экструсомы и вакуолизированная цитоплазма по периферии клетки. Хлоропласты мелкие многочисленные. Стигма не обнаружена. У некоторых видов отсутствует хлорофилл ñ. Хорошо развиты жгутиковые корешки, связывающие кинетосомы с ядром. Морские и пресноводные.

Представители: Vacuolaria, Gonyostomum, Heterosigma.

Рис. 2.21. Обобщенная схема строения рафидофитовых. (По: Margulis et al., 1993.)

аг – аппарат Гольджи, зж – задний жгутик, м – митохондрии, ма – мастигонемы, пж – передний опушенный жгутик, р – ризопласт, св – сократительная вакуоль, хл – хлоропласт, эк – экструсомы, я – ядро.

Класс Pedinellophyceae (Mцhn, 1984) emend. Пединеллофиты

Преимущественно радиально-симметричные протисты с аксоподиями, аксонемы которых отходят от поверхности ядра. Монады имеют один опушенный жгутик. Хлоропласты, если есть, хризофитного типа с опоясывающей ламеллой. Часто ха-

61

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

рактеризуются наличием органических или кремниевых чешуек, или имеют скелет из кремниевых игл. Обычно снабжены экструсомами типа мукоцист или кинетоцист. Пресноводные и морские, фотосинтезирующие и гетеротрофные.

Отряд Pedinellales (Zimmerman et al., 1984) emend. Пединелловые (Ðèñ. 2.22)

Радиально-симметричные одноклеточные протисты с одним жгутиком, выходящим из апикального углубления клетки, и радиально расходящимися аксоподиями. Жгутик имеет параксиальный тяж. Микротрубочковые корешки отсутствуют, а короткие фибриллярные прикрепляют кинетосомы к поверхности ядра. Микротрубочки аксоподий отходят от поверхности ядра. Аппарат Гольджи находится в задней части клетки, где у многих видов формируется стебелек. Хлоропласты хризофитного типа: имеют опоясывающие ламеллу, содержат хлорофиллы а+с и фукоксантин. Многие формы лишены хлоропластов. Сюда

Рис. 2.22. Внешний вид (А) и строение клетки (Б) бесцветной пединеллиды Pteridomonas. (По: Patterson, Fenchel, 1985.)

а – аксонема, продолжающаяся в аксоподию (ак), аг – аппарат Гольджи, бк – безжгутиковая кинетосома, ж – жгутик, м – митохондрии, ми – микротельце, пат – параксиальный тяж, пв –пищеварительная вакуоль, ст –стебелек, я-ядро. Масштабная линейка: А – 10 мкм.

62

относятся все пединеллиды и некоторые цилиофрииды. Предлагается включать в этот отряд и силикофлагеллат (одноклеточные охрофиты с внутренним скелетом из кремния, относимые ранее к отрядам Dictyochales Haeckel, 1894, и Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek, 1994), т.к. в их жизненном цикле обнаружена «пединелловая» стадия.

Представители: Pedinella, Ciliophrys, Pteridomonas.

Отряд Actinophryales Kuhn, 1926 Актинофрииды (Ðèñ. 2.23)

Одноядерные или многоядерные протисты с радиально расходящимися аксоподиями. Встречаются в морских и пресных водах. Скелет аксоподий образован двумя спиральными лентами микротрубочек, закрученными одна вокруг другой. Аксонемы отходят от поверхности ядра или начинаются в цитоплазме клетки. Имеются экструсомы двух типов (кинетоцисты и мукоцисты). Слой кремниевых чешуек обычно покрывает цисты, внутри которых осуществляется половой процесс в форме педогамии (автогамии). Небольшая группа, включающая 2 рода и около 10 видов.

Представители: Actinophrys, Actinosphaerium.

Рис. 2.23. Схема строения актинофриидного солнечника

Actinophrys sol.

(Ïî: Siemensma, 1991.)

ак –аксоподии, м –митохондрия, пв – пищеварительная вакуоль, св – сократительная вакуоль, экс – экструсомы, я – ядро.

63

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey, 1998 Феотамниевые (Ðèñ. 2.25)

Этот класс был основан недавно (Bailey et al., 1998) на основе данных по сиквенсам генов большой субъединицы RUBISCO, пигментного состава и некоторых особенностей строения клетки (отсутствие вакуолей, содержащих хризоламинарин). Представители класса имеют уникальную комбинацию ксантофиллов (фукоксантин и гетероксантин) в дополнение к хлорофиллам à+ñ и различным другим каротиноидам. Они наиболее близки к желто-зеленым и бурым водорослям.

64

Представители: Chrysoclonium, Chrysodictyon, Tetrachrysis.

Рис. 2.25. Общий вид Phaeothamnion. (Ïî: Pascher, 1914.)

Тип Saprolegnia Zerov, 1972 Сапролегниевые

Для этой обширной группы зооспоровых грибов, насчитывающей более 600 видов, характерен неклеточный мицелий или внеклеточная цитоплазматическая сеть. Клеточная стенка содержит целлюлозу. Зооспоры представлены бесцветными гетероконтными жгутиконосцами с опушенным передним и гладким задним жгутиками.

Класс Oomycetes Winter, 1897 Оомицеты (Ðèñ. 2.26)

В жизненном цикле имеются морфологически различные первичные и вторичные зооспоры. У многих имеется подобное лейкопласту образование (К-тело). Диплоидная стадия доми-

65

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

нирует в жизненном цикле. Мицелий многоядерный без перегородок. Половой процесс – оогамия. Паразитические или сапрофитные, пресноводные и почвенные организмы. Для них, как и для бурых водорослей, характерен гаметангиальный мейоз. По морфологическим и молекулярно-биологическим данным оомицеты вместе с гифохитридиевыми образуют единый кластер, который является сестринсткой группой охрофитов.

Представители: Saprolegnia, Achlya, Phytophthora.

Рис. 2.26. Жизненный цикл сапролегнии. (По: Кусакин, Дроздов, 1998.) А–спорангий, Б–первичная зооспора, В– первичная циста, Г–вторичная зооспора, Д–прорастание вторичной цисты, Е–соматические гифы, Ж–половой процесс (ан–антеридий, ог–оогоний), З–стадия зиготы, И–прорастание зиготы с образованием спорангия и первичных зооспор.

66

Класс Hyphochytridea Sparrow, 1959 Гифохитридиевые (Ðèñ. 2.27)

Эта небольшая группа пресноводных протистов была выделена из состава хитридиевых грибов, на которых они внешне похожи. Гифохитридиевые являются паразитами водорослей и водных растений. Их вегетативное тело представлено небольшим плазмодием или ризомицелием. Зооспоры имеют один жгутик, опушенный трубчатыми мастигонемами. В клеточной стенке ряда видов найдена целлюлоза, а у других обнаружен хитин. Половой процесс в форме изогамии. Возможно, эта группа протистов не монофилетична, т.к. по одним морфологическим признакам они сходны с оомицетами, а по другим близки к хитридиевым грибам. По данным молекулярной филогении, всегда образуют один кластер с оомицетами.

Представители: Hyphochytrium, Rhizidiomyces.

Рис. 2.27. Стадии жизненного цикла гифохитридиомицета. (По: Sleigh, 1989.)

А – зооспоры, Б – Г – прорастание в тело хозяина с образованием ризомицелия, Д – спорангий с наружной трубкой, Е-Ж – созревание спорангия с выходом массы зооспор (З).

67

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Òèï Labyrinthomorpha Page, 1979

Небольшая группа организмов, живущих на поверхности водорослей и водных растений в качестве сапрофитов или эктопаразитов. Обычно формируют внеклеточную разветвленную цитоплазматическую сеть, по которой передвигаются вегетативные клетки веретеновидной формы. Есть специализированная органелла ботросома, или сагеногенетосома. Размножение бесполое, путем деления клеток надвое и образования зооспор. Зооспоры обычно покрыты чешуйками, имеют характерные черты гетероконтной клетки. Преимущественно морские организмы, но встречаются также солоноватоводные и пресноводные. По данным молекулярной филогении, часто образуют сестринскую группу оомицетам.

Класс Labyrinthomorphea Page, 1979 Лабиринтоморфы

С диагнозом типа.

Отряд Labyrinthulida Cienkowski, 1867 Лабиринтулы (Ðèñ. 2.28)

Рис. 2.28. Основные стадии жизненного цикла лабиринтул. (По: Porter, 1990.)

А – веретеновидные клетки внутри внеклеточной эктоплазматической сети, Б – увеличенный фрагмент с сагеногенетосомой (с), В – зооспора с передним опушенным и задним гладким жгутиками, вс – внеклеточная сеть, г – глазок, м – митохондрии, я – ядро.

68

Внеклеточная сеть хорошо развита, вегетативные клетки без центриолей. Зооспоры имеют глазок и вздутие в основании заднего жгутика.

Представитель: Labyrinthula.

Отряд Thraustochytrida Sparrow, 1943 Траустохитридиевые (Ðèñ. 2.29)

Внеклеточная сеть слабо развита, вегетативные клетки содержат центриоли. У зооспор отсутствует фоторецепторный аппарат.

Представители: Thraustochytrium, Labyrinthuloides, Schizochytrium.

Рис. 2.29. Молодой покрытый чешуйками таллом Thraustochytrium (А) и зооспора с передним опушенным и задним гладким жгутиками (Б). (По: Porter, 1990.)

вс – внеклеточная сеть, к – кинетосомы, м – митохондрии, пн – парануклеарное тело, с – сагеногенетосома, ч – соматическая чешуйка, формирующаяся внутри цистерны аппарата Гольджи, я – ядро.

69