Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.43. Организация амебоидной клетки. (По: Смирнов, Гудков, 2000.)

ги – гиалоплазма, гл – гиалиновые лопасти, гр – гранулоплазма, пс – псевдоподии, сп – субпсевдоподии.

протистов. Поскольку формирование псевдоподий тесно связано с движением, то и особенности лобоподий следует рассматривать у движущейся амебы. Для описания формы амеб используются понятия моно- и полиподиальности. Моноподиальными называются те амебоидные организмы, которые в процессе движения формируют только одну лобоподию, или если несколько, то направление движения все равно определяется одной ведущей псевдоподией (рис. 4.44). Полиподиальные амебы имеют несколько псевдоподий, и во время движения то одна, то другая из них становится лидирующей, т.е. определяет направление движения (рис. 4.44). Один и тот же организм способен переходить от моноподиальности к полиподиальности и наоборот, как это происходит у Amoeba proteus.

Амебоидные трофозоиты большинства представителей класса Heterolobosea характеризуются так называемыми эруптивными (или взрывообразно формирующимися) псевдоподиями. Направленный вперед ток цитоплазмы идет не равномерно, а отдельными толчками. Каждый такой толчок приводит к быстрому образованию новой прозрачной гиалиновой полусферы в передней части тела амебы. Таким образом организм продвигается вперед. Аналогично происходит и

190

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.44. Полиподиальная (1) и моноподиальная (2,3) формы голых амеб (По: Смирнов, Гудков, 2000.)

1 – Amoeba, Chaos; 2 – Amoeba, Chaos; 3 – Saccamoeba, Hartmannella, Trichamoeba.

образование псевдоподий при изменении направления движения простейшего.

Филоподии. Для многих амебоидных протистов характерны филоподиальные выросты – тонкие длинные иногда ветвящиеся, не анастомозирующие между собой псевдоподии. Они характерны для филозных амеб и служат как для движения, так и для питания. Их внутренний скелет состоит из актиновых микрофиламентов. Микротрубочки в них почти не встречаются. Лишь в некоторых филоподиях обнаруживаются одиноч- ные микротрубочки. Филоподии способны медленно сокращаться (втягиваться, вытягиваться, изгибаться).

По внешнему виду клеток у филозных амеб (как, впрочем, и у многих других амеб) довольно четко выделяются две «жизненные формы»: субстратная, или «распластанная», которая характерна для лежащих на субстрате амеб, и флотирующая, или «радиальная», характерная для парящих в толще воды амеб (рис. 4.45). В первом случае клетка уплощена и лежит на субстрате, активно перемещаясь. Во втором случае клетка имеет шаровидную форму с радиально расходящимися филоподиями, пассивно парит в толще воды и перемещается с ее потоками. Представители одних видов могут принимать обе формы, а для других описана только флотирующая форма или только субстратная.

191

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.45. Жизненные формы филозной амебы Nuclearia simplex (Ïî: Pernin, 1976.)

А – субстратная форма с двумя пучками псевдоподий, Б – субстратная форма с одним пучком псевдоподий, В – флотирующая форма.

Данные о строении и функционировании псевдоподий у филозных амеб отрывочны, а механизм функционирования филоподий никогда не был объектом пристального внимания. Передвижение клетки осуществляется медленно. Вся клетка ползет как единое целое необъяснимым образом, а передние филоподии вытянуты по направлению движения, как бы «ощупывая» субстрат (рис. 4.45). Лишь иногда отдельные филоподии прикрепляются к субстрату дистальными кончиками.

В литературе описано перемещение клетки при помощи прикрепления дистальной части филоподии к субстрату и дальнейшего «подтягивания» клетки путем сокращения филоподии. Однако более поздние наблюдения не подтверждают этих описаний.

Механизм сокращения этих псевдоподий почти не изучен. Для флотирующей формы Nuclearia было показано, что сокращение филоподии происходит за счет быстрого формирования эндоцитозных пузырьков, которые отшнуровываются внутрь клетки и транспортируются в ее цитоплазму (Mignot, Savoie, 1979). Таким образом, в амебе формируется запас мембран, которые потребуются ей в дальнейшем для формирования новых длинных филоподий.

192

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.46. Внешний вид ретикулоподиальной амебы

Reticulomyxa filosa

(По: Bovee, 1985.) р – ретикулоподии.

У многих филозных амеб, имеющих раковинку, часть гиалоплазмы выходит во время движения через устье раковинки и распластывается по субстрату. Образуется гиалиновый диск неправильной формы, от которого берут начало филоподии.

Ретикулоподии (ранее их называли ризоподиями) - тонкие ветвящиеся и анастомозирующие цитоплазматические выросты (рис. 4.46). Они служат для прикрепления клетки к субстрату, ее перемещения, а также для захвата пищи. Перемещение клетки происходит довольно медленно, путем «прилипания» ре-

193

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

тикулоподий к субстрату и дальнейшего подтягивания клетки в результате их сокращения. Неподвижные клетки формируют из ретикулоподий настоящую ловчую сеть, в которую легко попадаются различные мелкие организмы.

В отличие от филоподий, внутри ретикулоподий всегда обнаруживаются микротрубочки. В зависимости от толщины ретикулоподий, микротрубочки могут быть одиночными или формировать толстые пучки. Однако во всех описанных случаях микротрубочки не связаны между собой и не образуют упорядоченных структур, которые мы видим в аксоподиях и жгутиках. В крупных ретикулоподиях хорошо заметно движение пищевых и других частиц цитоплазмы, которое происходит, повидимому, при участии микротрубочек. У фораминифер, например, при описании этих процессов используются термины «реоплазма» и «стереоплазма», которые применяются и в отношении аксоподий (см. стр. 61–64,93).

Ретикулоподии часто содержат небольшие заметные в световой микроскоп гранулы. Такие псевдоподии часто называют гранулоретикулоподиями, а их обладателей - гранулоретикулозными амебами. До недавнего времени существовал таксон Granuloreticolosea, объединявший все подобные организмы. Ретикулоподиальные формы встречаются в разных таксонах протистов как среди простейших (фораминиферы), так и среди водорослей (хлорарахниды).

По-видимому, ретикулоподии характерны и для акантарий, хотя обычно их называют филоподиями (Решетняк, 1981). Эти псевдоподиальные выросты находятся на поверхности эктоплазматического кортекса клетки, и представлены тонкими ветвящимися и анастомозирующими между собой псевдоподиями, формирующими сеть для захвата пищи. Внутреннее строение этих псевдоподий не изучено, но по внешнему виду их, вероятно, следует считать ретикулоподиями.

Морфотипы

Форма тела живой амебы непрерывно изменяется, поэтому детальное и точное описание его, как это принято для других протистов, практически невозможно. Однако еще в 1926 году А.А.Шаффер (Schaeffer, 1926) обнаружил, что при активном,

194

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

направленном перемещении амеба принимает характерный именно для данного вида облик, основные черты которого сохраняются все время, пока организм продолжает движение. Другими словами, во время движения (локомоции) амеба принимает динамически стабильную форму, которая в каждый последующий момент немного отличается от предыдущего, но в целом сохраняет свои характерные черты все время, пока клетка направленно перемещается. Поэтому при изучении этих протистов исследователи невольно сравнивают между собой именно локомоторные формы амеб.

К настоящему времени описано уже несколько сотен видов голых амеб, каждый из которых обладает своими особенностями организации локомоторной формы. И хотя они плохо поддаются формальному описанию, в последнее время были предприняты попытки найти несколько основных «образов» движущихся амеб, которые были названы «морфотипами» (Смирнов, Гудков, 2000). По определению авторов, морфотип – это обобщенный образ локомоторной формы амебы, включающий всю совокупность признаков, описывающих ее динами- чески стабильную организацию. Например, полиподиальная и моноподиальная формы амеб (рис. 4.44) представляют собой 2 разных морфотипа. Разработка концепции морфотипов в настоящее время еще не завершена, поэтому полная классификация их не приводится.

4.2.5. Цитоскелет амеб и амебоидное движение

Эктоплазма амеб пронизана сеточкой микрофиламентов из актина и миозина, которая, собственно, и представляет собой скелет клетки. Этот кортикальный слой, или корсет из микрофиламентов, связан с плазмалеммой амебы и полностью окружает все содержимое клетки, даже в тех местах, где эктоплазма почти незаметна. Корсет из микрофиламентов обладает морфологической и физиологической полярностью. Причем актиновые и миозиновые филаменты распределяются вдоль клетки поразному. У движущейся амебы актин образует довольно тонкий слой на переднем конце клетки, в средней части его толщина

195

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

увеличивается, а на заднем конце (в районе уроида) опять уменьшается (рис. 4.47). Миозиновые волокна также образуют тонкий слой на переднем конце клетки, в средней части его толщина увеличивается, а в задней достигает максимальной толщины. Различается и ориентация волокон цитоскелета. В передней трети тела движущейся амебы актиновые филаменты ориентированы вдоль поверхности тела. Их продольные ряды связаны поперечными мостиками как между собой, так и с плазмалеммой. В задней части тела актиновые филаменты образуют сложную трехмерную сеть, в которой залегают толстые миозиновые филаменты. Эти данные по строению цитоскелета амеб из семейства Amoebidae (Amoeba proteus è Chaos carolinense), а также амебы Dictyostelium были получены сравнительно недавно. Они послужили основой для гипотезы, объясняющей амебоидное движение у амеб. Так называемая «теория генерализованного кортикального сокращения», предложеная Гребецким (Grebecki, 1982), объясняет амебоидное движение следующим образом.

Трехмерное сокращение акто-миозинового кортекса приводит к сжатию эндоплазмы, в результате чего она направляется к переднему концу амебы, где кортекс наиболее тонкий. Сюда же приносятся молекулы глобулярного актина (G-актина), которые постоянно образуются на заднем конце клетки в результате деполимеризации актиновых микрофиламентов (F-акти- на), входящих в состав кортекса.

В результате этого сокращения кортекса в эндоплазме создается повышенное давление, которое продавливает цитоплазму клетки сквозь слой микрофиламентов на ее переднем конце как сквозь сито. В результате плазмалемма переднего конца амебы отслаивается от корсета из микрофиламентов и выпячивается наружу. Молекулы G-актина (в отличие от крупных включе- ний эндоплазмы) также проходят сквозь него и попадают в пространство между цитоскелетом и плазматической мембраной в растущую лобоподию (рис. 4.47). На внутренней поверхности плазмалеммы расположены специальные центры, которые вызывают полимеризацию актина, т.е. G-актин превращается в F-актин формируя при этом новый кортикальный слой микро-

196

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.47. Схема строения и преобразования цитоскелета амебы во время движения. (По: Stockem, Klopocka, 1988.)

А – цитоскелет амебы при нормальном движении, Б – цитоскелет амебы в состоянии покоя. 1 – цитоплазма в состоянии золя, 2 – цитоплазма в состоянии геля, 3 – только что сформированный филаментозный слой, 4 – сократившийся филаментозный слой, 5 – разрушенный слой филаментов. а–д – процесс формирования псевдоподии у движущейся амебы в соответствии с гипотезой генерализованного кортикального сокращения. Большая стрелка показывает направление движения эндоплазмы, маленькие стрелки указывают прохождение цитоплазмы с молекулами G-актина сквозь корсет из микрофиламентов.

филаментов, связанных с плазматической мембраной. Вновь сформированный слой микрофиламентов начинает сокращаться и оказывает на цитоплазму давление, направленное назад. Вследствие этого рост лобоподии прекращается. В это же время происходит деполимеризация отслоившегося от плазмалеммы участка кортекса.

В дальнейшем, если движение амебы продолжается в том же направлении, все этапы превращения G-актина в F-актин и деполимеризации последнего повторяются: новый слой актино-

197

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

вых филаментов отслаивается от мембраны, продолжая при этом сокращаться, движется назад, тогда как плазмалемма под напором фильтрующейся сквозь него эндоплазмы движется в противоположную сторону. Это вызывает дальнейший рост гиалиновой шапочки и, соответственно, лидирующей псевдоподии (рис. 4.47).

Изложенная гипотеза хорошо объясняет многие аспекты локомоции амеб, однако только тех, которые похожи на Amoeba proteus. Она объясняет и тот факт, что во время движения амеба периодически прикрепляется к субстрату и открепляется от него (рис. 4.48). Однако даже среди лобозных амеб существует множество видов с другими типами движения, которые невозможно объяснить предложенной схемой.

В качестве исторической справки можно привести предшествующие гипотезы амебоидного движения. Теория Маста (Mast, 1926), или «теория потока под давлением» заклю- чается в том, что в результате

сокращения эктоплазмы на заднем конце клетки создается избыточное давление, которое вызывает движение эндоплазмы в передний конец клетки (рис. 4.49). Достигая гиалиновой шапочки, золеобразная эндоплазма растекается во все стороны псевдоподии наподобие струй фонтана (так называемое «фон-

198

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.49. Схематическое изображение механизмов амебоидного движения по Масту (А) и Аллену (Б).

Стрелки показывают направление движения цитоплазмы, а зигзагообразные линии – зону сокращения цитоплазмы.

танирующее движение эндоплазмы»). В кортикальной зоне клетки эта эндоплазма превращается в эктоплазму, имеющую гелеобразное состояние. В то же время на заднем конце амебы происходит обратное превращение эктоплазмы в эндоплазму. Эти процессы происходят так быстро, что создается впечатление плавного непрерывного тока цитоплазмы, в результате чего клетка продвигается вперед.

Аллен (Allen, 1961) считал, что зона сокращения эктоплазмы находится не на заднем, а на переднем конце амебы (рис. 4.49). При этом золеобразная эндоплазма на переднем конце тела амебы переходит в гелеобразное состояние. В результате новая порция эндоплазмы как бы подтягивается к переднему концу особи. Движение цитоплазмы в клетке идет по той же схеме, что и в гипотезе Маста. Эктоплазма переходит в состояние золя в зоне уроида.

Оба автора опирались на детальные наблюдения за движущейся амебой (преимущественно Amoeba proteus) и экспериментальные воздействия на нее, предлагая единый механизм, вызывающий амебоидное движение. Однако эти гипотезы

199