Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

части (до 0,5 мкм), образованной терминальными филаментами, количество которых варьирует. Например, у золотистых водорослей (Chrysophyceae) их обычно 3, один из которых длиннее остальных, у эустигматофитовых всего 1 филамент, у зооспор траустохитридиевых 2 неравных филамента.

Мастигонемы празинофитовых образованы полисахаридами. Их строение оказалось более сложным, чем предполагалось ранее (рис. 4.17). Почти у всех мастигонем обнаружено четырех- членное строение: проксимальный, или заякоривающий, филамент, толстая трубчатая часть, дистальная часть из мелких субъединиц и тонкий терминальный филамент. Между трубча- той частью и дистальными субъединицами часто появляется промежуточная часть, а терминальный филамент у таких мас-

150

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.16. Трубчатые мастигонемы хризофитовых на примере Ochromonas. (Ïî: Bouck, 1972).

А – схема строения клетки с передним опушенным жгутиком (ож) и задним гладким жгутиком (гж), Б – поперечный срез переднего жгутика на уровне, указанном стрелкой. Показано крепление мастигонем. В – изолированная мастигонема. акаксонема, бч – базальная часть мастигонемы, лф – латеральные филаменты, ма – мастигонема, св – сократительная вакуоль, ст – стигма, тф – терминальные филаменты мастигонемы, тч – трубчатая часть мастигонемы, хл – хлоропласт, я – ядро.

тигонем отсутствует (рис. 4.17). Причем количество субъединиц постоянно у каждого клона рода Tetraselmis, для представителей которого это было показано, и имеет, судя по всему, важное таксономическое значение.

151

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.17. Схема строения трубчатых полисахаридных мастигонем празиновой водоросли Tetraselmis. (По: Marin et al., 1993.) дс – дистальные субъединицы, пф – проксимальный филамент, которым мастигонема крепится к поверхности жгутика, пч – промежуточная часть, тф – терминальный филамент, тч – трубчатая часть. Стрелками указаны границы промежуточной части мастигонемы.

Весьма необычно и разнообразно устроены мастигонемы криптофитовых (рис. 4.18). Принято считать, что для них характерно трубчатое строение, но состоят они не из трех частей, как у страминопилов, а из двух. Однако на поверхности их жгу-

152

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.18. Схематическое изображение разных типов организации мастигонем на жгутиках криптомонад. (По: Kugrens et al., 1987.)

А – билатеральное расположение трубчатых двучленных мастигонем (тм) на длинном жгутике (дж) и унилатеральное - на коротком (кж), Б – гладкий короткий жгутик и билатерально опушенный длинный, В – простые мастигонемы, или волоски (в) на одной стороне каждого жгутика, Г – унилатеральное расположение трубчатых мастигонем на обоих жгутиках, Д – гладкий короткий жгутик и унилатерально опушенный длинный, Е – чешуйки (ч) и волоски (в) на жгутиках. тв – терминальные волоски.

тиков есть не только двухчленные трубчатые мастигонемы. Все чаще обнаруживаются придатки другой формы и строения, но природа и функция их неизвестны.

153

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Таблица 2. Распределение мастигонем и чешуек на жгутиках протистов

Обозначения: гп - гликопротеины, к - кремниевые соединения, пр - простые мастигонемы, пс – полисахариды, тр.2 - трубчатые двучленные; тр.3 - трубчатые трехчленные;?

– данные отсутствуют или сомнительны.

Довольно часто на поверхности жгутиков обнаруживают че- шуйки. Они отличаются от соматических чешуек, покрывающих поверхность клетки, меньшими размерами и иной формой, но химическая природа их, вероятно, та же. Известно, что у празинофитовых они состоят из полисахаридов, а у хризофитовых – из кремнезема. Их размеры колеблются от 20 до 300 нм. Они наиболее характерны для празиновых водорослей (Рис. 4.19) и при этом достаточно хорошо изучены. У большинства празиновых жгутиковые чешуйки сильно отличаются от соматических. У некоторых видов они могут в два-три слоя покры-

1У криптомонад отмечаются и другие мастигонемы.

2Чаще встречаются только на переднем жгутике, или отсутствуют на обоих жгутиках.

154

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.19. Поперечный срез жгутика празиновой водоросли

Pyramimonas octopus

(А) и строение покрывающих жгутик чешуек (Б) (По: Hori, Moestrup, 1987.)

ак – аксонема, вн – внутренний слой чешуек, ма – мастигонемы, нс – наружный слой чешуек, пл – плазмалемма жгутика.

вать жгутики, причем каждый слой располагается над другим и состоит из чешуек одного типа. Например, к поверхностной мембране жгутика представителей рода Pyramimonas плотно прилегают мелкие кристалловидные чешуйки (40 нм), над ними лежат более крупные плоские, а третий слой составляют крупные чешуйки с косо торчащим шипиком (около 300 нм в длину).

Часто встречаются чешуйки на жгутиках хризофитовых. Они менее разнообразны по форме и обычно образуют один слой. Детальные исследования некоторых видов показали, что форма чешуек празинофитовых и золотистых водорослей может быть использована в микросистематике.

За пределами этих таксонов чешуйки на ундулиподиях встре- чаются редко (табл.2). Среди бесцветных жгутиконосцев мелкие блюдцевидные чешуйки есть у псевдодендромонад и тауматомонад. Один слой плоских чешуек обнаружен на жгутиках некоторых криптомонад. Найдены чешуйки и на ундулиподиях динофита Oxyrrhis. На поверхности жгутиков некоторых гаптофитовых есть очень мелкие шишковидные чешуйки в виде

155

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

электронно-плотных телец. Такие же чешуйки найдены на жгутиках бесцветного жгутиконосца Thaumatomonas и хризофита Chromulina. Видоспецифичность формы чешуек довольно высока. Например, в жизненном цикле криптомонады Proteomonas обнаружены 2 морфологически различные стадии (гапломорфа и дипломорфа), но и та и другая формы имеют одинаковые чешуйки на жгутиках.

Наличие жгутиковых чешуек не приурочено к какому-либо одному или группе близкородственных классов (табл. 2). Следовательно, ценность признака «наличие/отсутствие чешуек» невелика. В то же время форма и размеры жгутиковых чешуек, как уже отмечалось выше, видоспецифичны, а иногда характеризуют более крупные таксоны. Так, в разных классах зеленых водорослей ближайший к плазмалемме жгутика слой всегда образован мелкими квадратными и прямоугольными чешуйками (Melkonian, 1984).

Помимо мастигонем и чешуек на поверхности жгутиков некоторых протистов обнаружен довольно толстый войлокоподобный слой гликокаликса. Он характерен для зеленых водорослей, состоит из гликопротеинов и служит, вероятно, для распознавания партнера и улучшения контакта при спаривании гамет.

Происхождение покровных элементов жгутиков в онтогенезе клетки изучено недостаточно. Показано, что трубчатые мастигонемы хризофитного типа формируются в перинуклеарном пространстве и каналах ЭПР. Мастигонемы и жгутиковые че- шуйки празинофитовых синтезируются, вероятно, в аппарате Гольджи.

В заключение описания поверхностных структур жгутиков отметим закономерности в их распределении по группам протистов и возможную связь их строения и биохимического состава.

1) Мастигонемы и жгутиковые чешуйки характерны только для свободноживущих протистов. Паразитические монады, а также многожгутиковые и ресничные формы всегда имеют гладкие жгутики.

Это общее положение не объясняет функцию мастигонем и чешуек. Обычно тем и другим приписывается функция созда-

156

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

ния вокруг жгутика определенно направленных токов жидкости, что может быть важно как для питания, так и для движения. Однако это предполагает восприятие мастигонем как жестко связанных с поверхностью жгутика структур. По-видимому, это далеко не так. Простые и трубчатые мастигонемы являются тонкими и нежными образованиями, которые вряд ли могут сохранять свое положение (строго перпендикулярно к поверхности жгутика) во время его активного биения. Такие картины не удается получить и на фиксированных препаратах. Можно предположить, что опушение жгутиков увеличивает его диаметр и делает его биение более эффективным при движении и питании. Таким образом можно объяснить отсутствие (утрату?) мастигонем у многожгутиковых и ресничных форм, где эффективность работы двигательного аппарата достигается за счет большого количества ресничек.

2)Трубчатые мастигонемы белковой природы встречаются только на переднем (двигательном) жгутике гетероконтов, или страминопилов (табл. 2).

3)Простые мастигонемы имеются только за пределами гетероконтов. Они характерны для бодонид, эвгленовых, части хлорофитовых и динофитовых.

4)Трубчатые мастигонемы празинофитовых (состоящие из полисахаридов), а также простые мастигонемы и чешуйки (также, по-видимому, состоящие из полисахаридов) обычно покрывают поверхность всех жгутиков клетки (табл. 2). Не составляют исключения и трубчатые двухчленные мастигонемы криптофитовых. Их природа пока неизвестна, но они покрывают оба жгутика и обычно сочетаются с наличием чешуек и других типов мастигонем.

Аксонема и параксиальные структуры

Осевой скелет ундулиподии представлен аксонемой, состоящей, как правило, из одной пары центральных и девяти пар периферических микротрубочек (рис. 4.20). Отклонения от этой формулы (9+2) встречаются, но среди протистов они редки и характерны для жгутиков некоторых зооспор и гамет, или нефункционирующих ундулиподий. В таких случаях, как правило, происходит редукция центральной пары микротрубочек.

157

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Однако у малоподвижных жгутиков пелобионтид часто появляются дополнительные микротрубочки в аксонеме.

Более детальные исследования аксонемы выявили другие особенности этой структуры, оказавшейся чрезвычайно сложной по строению и составу. Достаточно сказать, что компоненты аксонемы образованы более чем 250 различными белками! Две центральные микротрубочки одеты общим чехлом из тонкого материала. Чехол соединяется при помощи радиальных спиц с периферическими дублетами, образованными A- и B-трубочками. Помимо радиальных спиц от A-трубочки отходят и другие боковые выросты: динеиновые ручки и нексиновые мостики (рис. 4.20). Сократимые динеиновые ручки направлены в сторону соседнего дублета и обуславливают изгибание аксонемы за счет скольжения дублетов микротрубочек относительно друг друга. Нексиновые мостики жестко

собой в области переходной зоны (см. ниже), которая не подвергается изгибаниям.

В дополнение к микротрубочкам аксонемы в жгутиках могут развиваться и другие структурные элементы. К ним относится параксиальный тяж (рис. 4.15), развитый у трихомонад, эвгленовых, кинетопластид, динофитовых, пединеллид, пелагофитовых и некоторых бикозоецид. Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов, располагается вдоль аксонемы по всей длине жгутика или его части. Жгутики с параксиальными тяжами часто прилегают к поверхности клетки. Это

158

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

создает предпосылки для образования так называемых ундулирующих мембран.

Переходная зона

Это проксимальная часть аксонемы, расположенная на уровне выхода жгутика из клетки (рис. 4.14). Ее размеры определяются расстоянием между кинетосомой и проксимальными концами центральных микротрубочек аксонемы. В коротких переходных зонах центральные микротрубочки начинаются почти на уровне плазмалеммы, в длинных – выше нее, иногда даже на расстоянии 1 мкм. В большинстве переходных зон имеется одна поперечная пластинка, хотя известны случаи, когда она отсутствует или их количество увеличивается до 2–3, а у некоторых инфузорий даже до 4. Часто в центре поперечной пластинки имеется утолщение, называемое аксосомой. Кроме поперечной пластинки, в этой части жгутика встречаются и другие образования, играющие, по-видимому, значительную роль в укреплении жгутика в месте выхода его из клетки. Структуры, при помощи которых достигается выполнение этой функции, довольно разнообразны и часто характеризуют крупные таксоны протистов (табл. 3). Например, для зеленых водорослей и наземных растений характерно звездчатое образование (рис. 4.21), для большинства страминопилов – одинарная или двойная спираль (рис. 4.22), для хоанофлагеллат – центральный филамент (рис. 4.23), а для некоторых протистов – цилиндрическое образование или концентрические кольца, связанные с А-трубочками аксонемы.

Кинетосома, или базальное тело

Кинетосома, или базальное тело жгутика/реснички, представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек, обычно соединенных между собой фибриллярными мостиками. А- и Б-трубочки кинетосомы те же, что и в аксонеме, а третья (С-трубочка) принадлежит только кинетосоме, прилегая к В-трубочке. Дистальный конец жгутиковой кинетосомы, как правило, связан с плазмалеммой клетки при помощи переходных фибрилл (Рис. 4.14, 4.21–4.23). В центре проксимальной части кинетосомы находится так называемая ось со спицами, характерная также для

159