Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Таблица 3. Особенности строения переходных зон жгутиков и ресничек у протистов

Обозначения: "-" - отсутствует, "+" - имеется, 1 - одинарная спираль, 2 - двойная спираль.

кинетосом и центриолей многоклеточных животных. Триплеты кинетосомы, как и дублеты аксонемы, ориентированы таким образом, что при взгляде на поперечный срез жгутика из клетки наружу динеиновые ручки (а на уровне кинетосомы – наклон триплета внутрь) направлены по часовой стрелке (рис. 4.20), а при взгляде снаружи – против часовой стрелки. Это правило ши-

160

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.21. Строение переходной зоны жгутика у зеленых водорослей на продольном (А) и поперечных (Б) срезах. (По: Grain et al., 1988.) Большие стрелки указывают места соответствующих поперечных срезов.

ак – аксонема, зв – звездчатая структура, кн – кинетосома, пф – переходные фибриллы.

роко используется для определения точного положения отходящих от кинетосомы корешков при 3-мерной реконструкции жгутикового аппарата по ультратонким срезам.

Длина кинетосомы варьирует у разных видов от 50 до 1300 нм. Большинство мастигофор имеет 2 жгутика и 2 соответствующие кинетосомы. Даже у инфузорий кинетосомы в рядах (кинетах) преимущественно собраны попарно. У одножгутиковых видов тоже, как правило, 2 кинетосомы, одна из которых безжгутиковая (рис. 4.14). Очевидно, что двужгутиковое состояние является наиболее широко распространенным и, по-видимому, эволюционно консервативно. Одножгутиковое состояние монад принято объяснять редукцией второго жгутика, которая в крайнем варианте может приводить к исчезновению и кинетосомы. Те организмы, которые имеют только один жгутик и одну кинетосому, принято называть истинно одножгутиковыми. В на-

161

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.22. Строение переходной зоны жгутика у хризофитовых на продольном (А) и поперечном (Б) срезах, и у зооспор оомицетов на продольном срезе (В). (По: Grain et al., 1988.) ак – аксонема, кн – кинетосома, пс – одинарная переходная спираль, 2пс – двойная переходная спираль, пф – переходные фибриллы.

стоящее время описано не более 10 истинно одножгутиковых видов.

Кинетосомы часто бывают связаны между собой фибриллярными мостиками и окружены электронно-плотным веществом, от которого берут начало их корешки. Базальные тела могут располагаться параллельно друг другу, особенно это характерно для многожгутиковых протистов и инфузорий, под острым, прямым или тупым углами, а также бывают развернуты под углом 180° (так называемое антипараллельное положение кинетосом). Показано, что у некоторых зеленых водорослей даже в течение онтогенеза клетки возможна переориентация кинетосом, скажем,

ñпараллельного положения на антипараллельное.

Корешковая система

Корешками обычно считаются фибриллярные и микротру-

бочковые структуры, котороые отходят непосредственно от кинетосом, или соединяются с ними короткими фибриллярными

162

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.23. Строение переходной зоны жгутика у воротничковых жгутиконосцев на продольном (А) и поперечном (Б) срезах. (Ориг.).

ак – аксонема, кн – кинетосома, пф – переходные фибриллы, цф – центральный филамент.

связками, или начинаются в слое аморфного материала, окружающенго базальное тело жгутика (рис. 4.14). Фибриллярные корешки могут быть поперечно-исчерченными и простыми. Простые, или неисчерченные, корешки встречаются сравнительно редко. Среди поперечно-исчерченных корешков различают фибриллы системы I, которые имеют короткий период исчерченности (25–35 нм), состоят из структурного белка ассамблина, несократимы и обычно ассоциированы с микротрубочками; и фибриллы системы II с периодом исчерченности более 80 нм, которые образованы другим белком - центрином, - способны медленно сокращаться и не связаны с микротрубочками.

Микротрубочковые корешки образованы лентами или пуч- ками микротрубочек, а иногда и одиночными микротрубочками. Их строение и взаимное расположение весьма разнообразно (рис. 4.24–4.27).

Оба типа корешков выполняют прежде всего ту же функцию, которую выполняют корни у растения, закрепляя жгутик в теле клетки. Об этом свидетельствует тот факт, что жгутики без корешков не встречаются. Даже в тех исключительно редких случаях, когда они не обнаружены (Pelagomonas), следует предполагать, что они просто не выражены морфологически (например, представлены многочисленными одиночными филамента-

163

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.24. Строение корешковой системы у эвгленовых. (По: Inouye, 1993.)

вк – вентральный корешок (направляется к рото-глоточным структурам клетки), дк – дорсальный корешок с отходящими от него вторичными микротрубочками, которые фиксируют положение глобул глазка, или стигмы (ст), пк – промежуточный корешок (выстилает жгутиковый резервуар), кв – кинетосома вентрального жгутика связана фибриллярным мостиком с кинетосомой дорсального жгутика (кд).

ми, которые не заметны на ультратонких срезах). Об этом свидетельствуют многочисленные факты изоляции цитоскелета у самых разных протистов. При разрушении клетки детергентами ядро остается связанным с кинетосомами, независимо от того, обнаружены ядерные корешки на ультратонких срезах или нет. Более того, при утрате кинетосом вместе с корешками жгутик может прикрепляться своим основанием к каким-либо другим структурам клетки. Удивительный случай описан при делении клетки зеленой водоросли Chlorogonium elongatum

164

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.25. Обобщенная схема строения соматического кортекса у инфузорий. (По: Margulis et al., 1993.) Передний конец клетки находится слева.

ал – альвеолы пелликулы, кн – кинетосома, кф – кинетодесмальный филамент (из микрофиламентов), мтб – лента базальных микротрубочек, пл – плазмалемма, пф – постцилиарная фибрилла (из микротрубочек), р – ресничка, смт – субпелликулярные микротрубочки, тф – трансверсальная фибрилла (из микротрубочек), эп – эпиплазма.

(Hoops, Witman, 1985). При подготовке к митозу кинетосомы этого протиста покидают свои жгутики и мигрируют вместе с корешками к полюсам ядра, где в дальнейшем участвуют в его делении как центриоли. Параксиальный конец аксонемы (на уровне переходной зоны) прикрепляется вновь образованными фибриллярными корешками к поверхности митохондрии, которая выдвигается в апикальную зону клетки. Таким образом, оставшиеся без кинетосом жгутики продолжают активно работать, а клетка не меняет своего двигательного поведения и сохраняет те же фототактические реакции, что и перед делением.

Микротрубочковые корешки выполняют цитоскелетную функцию. Проходя под покровами или в глубь цитоплазмы клетки, они определяют и поддерживают ее форму. Это особенно важно для организмов с тонкими покровами, не способными поддерживать, скажем, вытянутую форму клетки. Напри-

165

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.26. Основные типы организации жгутикового аппарата у зеленых водорослей. (По: Inouye, 1993.)

Левая колонка – вид сбоку, правая колонка – с переднего конца клетки. А – хлорофитовые, Б – ульвовые, В – требоуксиевые, Г – харовые. кн – кинетосомы, мсс – многослойная структура, у – узкий корешок, ф – фибриллярные связки между кинетосомами, фм – фибриллярный материал, ассоциированный с узкими микротрубочковыми корешками, ш – широкий корешок.

166

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.27. Многообразие корешковых систем жгутиков у охрофитов. (По: Inouye, 1993.)

Представлено в виде возможного филогенетического древа, построенного на основании сиквенсов генов РНК малой субъединицы рибосом. А – кинетосома переднего жгутика, Р – кинетосома заднего жгутика, номерами 1–4 обозначены гомологичные микротрубочковые корешки.

167

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

мер, клетка бодонид (кинетопластиды) покрыта плазмалеммой, однако ее передний конец имеет глубокую инвагинацию в виде жгутикового кармана и выступ в виде рострума. И та, и другая структура укреплены микротрубочковыми корешками.

Показано, что у гамет харовых водорослей они выполняют и морфогенетическую функцию. Так, во время созревания гаметы, которая исходно имеет форму шара, в ней вырастает широкий корешок из микротрубочек, идущий вдоль клетки. По мере роста корешка клетка вытягивается, а затем спирально закру- чивается вокруг продольной оси, что также определяется изменением формы корешка при его дальнейшем развитии.

Наиболее развитая система корешков свойственна крупным жгутиконосцам и инфузориям, а также тем протистам, у которых длина двигательного жгутика значительно превышает длину тела. Степень развития корешков зависит также от наличия или отсутствия аппарата питания (губа, цитостом, глотка и другие).

Перед делением клетки происходит удвоение кинетосом, которые затем расходятся в дочерние особи. Детали этого процесса пока еще слабо изучены. Показано, что для некоторых хризофитовых и зеленых водорослей с двумя жгутиками характерен полуконсервативный тип деления кинетиды (рис. 4.28). Сначала рядом с каждой кинетосомой формируется дочерняя. Затем обе пары кинетосом расходятся в дочерние клетки и после переориентации занимают свое окончательное положение. При этом каждая дочерняя клетка наследует одну «старую» кинетосому и одну «новую», образовавшуюся перед митозом в результате удвоения. При этом кинетосома переднего жгутика материнской клетки становится кинетосомой заднего жгутика дочерней клетки, а кинетосома переднего формируется заново.

Консервативный тип деления кинетиды описан пока только для миксомицета Physarum polycephalum (Wright et al., 1980). В одной дочерней клетке кинетосома переднего жгутика остается прежней, а в другой клетке кинетосома заднего жгутика становится кинетосомой переднего. Вновь образовавшиеся кинетосомы сначала формируют кинетосомы задних жгутиков, а в следующей генерации клеток становятся базальными телами передних жгутиков.

168

4.2. ЦИТОСКЕЛЕТ

Рис. 4.28. Цикл развития жгутиков у зеленой водоросли Spermatozopsis. (По: Lechtreck et al., 1997.) А – интерфазное состояние, Б – удвоение кинетосом перед делением ядра, В – переориентация кинетосом во время деления клетки, Г – формирование дочерних кинетид на поздней стадии деления клетки. нст – новая стигма, ст – стигма, у – узкий микротрубочковый корешок, ш – широкий микротрубочковый корешок. 1, 2 – кинетосомы в интерфазной клетке, 21, 22 – дочерние кинетосомы, 12 – кинетосома 2 родительской клетки, которая превращается в кинетосому 1 дочерней клетки.

Поведение жгутиков может быть различно. У одних видов они теряются (втягиваются в клетку или отбрасываются) перед началом митоза, а после его завершения вырастают вновь. У других жгутики не исчезают, а наоборот, вновь образовавшиеся кинетосомы сразу дают новые жгутики, которые присутствуют на всех стадиях деления клетки.

Кинетосомы (или их корешки) многих жгутиконосцев могут участвовать и в делениии ядра в качестве ЦОМТов митотического веретена. Жгутики при этом обычно исчезают, а пары кинетосом мигрируют к полюсам делящегося ядра.

Гомология корешков

Большое значение для выяснения родственных отношений между протистами имеет установление гомологичных структур

169