Блоковой нерв (nervus trochlearis).

Двигательный нерв. Ядро находится на дне сильвиева водопровода на уровне задних бугров четверохолмия. Волокна обходят водопровод и выходят из ствола дорсально; перекрещиваются в переднем мозговом парусе, обходят ножку мозга и по основанию черепа идут в наружной стенке кавернозного синуса, выходят через верхнюю глазничную щель к верхней косой мышце глазного яблока.

Функция - поворот глазного яблока кнаружи и вниз.

Поражение нерва:

1. сходящиеся косоглазие;

2. диплопия при взгляде вниз (ходьба при спуске с лестницы);

3. отклонение глазного яблока вверх и внутрь;

4. ложное изображение помещается ниже подлинного;

5. симптом Бильшовского.

Отводящий нерв (nervus abducens).

Шестая пара черепно-мозговых нервов. Двигательная пара. Ядро расположено в варолиевом мосту в дне ромбовидной ямки под возвышением colliculusfacialis(мостовой центр взора). Изствола выходит на уровне пирамиды между мостом и продолговатым мозгом ; черезfissuraorbitalissuperiorидети к глазному яблоку. Вsinuscavernosusидет сбокуот внутренней сонной артерии. Иннервируетm/rectusoculiexternus. Функция – поворот глазного яблока кнаружи. При пораженнии ядра – альтеринирующий синдром Фовилля:

1. центральный паралич кеонечностей на противоположной стороне;

2. периферический паралич лицевой мусккулатуры на своей стороне;

3. паралич взора в направлении пораженной мышцы – невозможность поворота глазного яблока кнаружи.

При поражении нерва или корешка – сходящееся косоглазие; невозможность поворота глазного яблока кнаружи; диплопия при взгляде в сторону пораженной мышцы.

Ценнтр вертикального взора находится в области верхнего двухолмия – обеспечивает сочетанное движение глаз вверх.

Центр горизонтального взора – мостовой центр взора; обеспечивает сочетанное движенеие глаз в сторону мостового центра.

Центр произвольного поворота головы и глаз в противоположную сторорну находится в задних отделах средней лобной извилины.

Уровни поражения глазодвигательного аппарата:

• субнуклеарный – поражаются волокна 3,4,6, нервов в веществе мозга, корешков и самих нервов в орбите;

• нуклеарный – поражение ядер;

• интернуклеарный – выявляется только при сочетанном движении глазных яблок; двоение при взгляде в сторону нарушения сочетанного движения; поражаются части fasciculuslongitudinalismedialis, который обеспенчивает связи между отдельными глазодвигательными нервами (при демиелинизирующих заболеваниях);

• супрануклеарный – парезы и параличи взора.

Синдром Градениго – нарушение функции отводящего нерва в сочетании с невралгией тройничного нерва (при внутричерепных осложнениях гнойного отита – резкие боли в одной половине лица, слабость наружной мышцы глаза той же стороны).

В целях дифдиагноза поражения мостового и коркового центров взора используют стволовые глазодвигательные рефлексы (ориентировачные рефлексы на свет и звук, окулоцефалический, каллорическую и вращательную пробы) – при корковых поражениях стволовые глазодвигательные рефлексы сохранены.

Иннервация взора:

1. взгляд вверх – 3 нерв;

2. взгляд вниз – 3 и 4 нервы;

3. взгляд всторону – 3,6 и частично 4 нервы.

Корковый центр взора – задние отделы средней лобной извилины (поле №6).

Медиальный продольный пучок– обеспечивет согласованные движения глазных яблок и головы при изменении положения тела. Волокна начинаются от ядра Даркшевича (расположено в в покрышке среднего мозга выше ядра 3 нерва, околоhabenulleиcomissuraposterior) и ядер Рамон-Кахаля (дорзальнее красного ядра и кнаружи от ядра Даркшевича). Входит в состав экстрапирамидной системы. Медиальный продольный пучок связывет ядра Даркшевича с ядрами 3,4,6,8 нервов и ЭПС.

Волокна к этим ядрам от ядер Даркшевича идут как своей, так и противоположной стороны. Связан с трактом Левенталя (tractusvestibulospinalis). Ядра Бехтерева в основном связаны с ядром 3,4,6 нервов. Ядро Дейтерса связано со спинным мозгом.

Мостовой центр взора обеспечивает поворот головы и глаз в сторону ядра 3 нерва, но в противоположную сторону того полушария, где возник импульс: от коры волокна идут к мосту, здесь перекрест, после которого волокна идут к ядру 6 нерва противоположной стороны клеточной группе 3 нерва.

При поражении коркового центра взора (поле №8) – паралич взора в противоположную сторону; глаз повернут в сторону очага; «больной созерцает совй очаг»; также характерны симптомы поражения лобной доли.

Поражение верхних бугров четверохолмия – вертикальный паралич взора – паралич взора вверх и вниз, также поражение пирамидного тракта.

Поражение мостового центра взора (дистально от перекреста в нем или самого ядра) – паралич взора в сторону очага – «больной смотрит на парализованную конечность».

При раздражении средней лобной извилины – тонико-клонические судороги глазных мышц и гловы в сторну, противоположную очагу; поворот глаз в противоположную от очага сторону.

При поражении продольного пучка – нистагм.

Синдром Бильшовского-Когана – парез взора в обе стороны при сохранности окулоцефалического рефлекса и рефлекторного непроизвольного движения глаз; при двустороннем нарушении связей корковых центров взора с мостовыми центрами; произвольные вертикальные движения глаз сохранены; возникает при двустороннем поражении латеральных отделов моста.

Синдром «кукольных глаз» – отсутствие произвольного движения глаз при сохранности других рефлекторных движениях глаз. Стабильный синдром, наблюдается у больных, не обнаруживших симптомов измененного сознания.

При разрушении путей обоих корковых центров к четверохолмию и мостовым центрам, заднего продольного пуцчка при сохранности корковых фиксационных затылочных центров взора (поля №17,18,19) и путей от них к четверохолмию и мостовым центрам. При растормаживании филогенетически более старого фиксационного оптомоторного механизма.

Синдром Стилла-Ричардсона-Ольшевского – супрануклеарная офиальмоплегия ч преимущественнм нарушением вертикального движения глазных яблок в сочетании с дистонией мышц шеи, псевдобулдьбарный парез, умеренные пирамидно-мозжечковые и интеллектуально-мнестические расстройства.

При миастении глазодвигательные растройства отличаются нестабильностью по степени выражденности расстройств.

При поражении ядра Перлеа – нарушение конвергенции.

Синдром Парино – при поражении области четверохрлмия нарушается сочетанное движение глазных яблок пов ертикали – паралич взора вверх и вниз.

Ядро глазодвигательного нерва связано с «верхней» частью ядра лицевого нерва; этим объясняется феномен Белля –закатывание глаз кверху при смыкании век.

Глазодвигательный нерв получает волокна от 1-й ветви тройничного нерва, по которому идут волокна глубокой чувствительности к мышцам, иннервируемых глазодвигательным нервом. В стенке кавернозного синуса 3 нерв получает волокна СНС из сплетения ВСА.

Поле №19 – затылочный глазодвигательный центр. В висчоной доле поля №22,24 – за движение глаз отвечают. Между затылочным и лобным центрами движения гла – гомолатеральные связи; стимуляция затылочной доли угнетает лобные центры и наоборот. В норме лобные центры доминируют; они заведывают «произвольным» поворотом головы и глаз. Затылочный центр отвечает за движение глаз в ответ на зрительные раздражения. Поворот глаз при звуковых раздраэениях происходит через височный глазодвигнательный центр.

Пр разрушении ядер Кахаля происходит дегенерация ядер 4 и заднего отдела глазодвигательного нервов. Центробежные волокна из затылочного центра идут параллельно волокнам r.optic, через задние отделы внутренней капсулы и оканчиваются частично в покрышке среднего мозга (для вертикального взора) и в покрышке моста (для бокового взора).

При поражении проксимальных ядер 3 нерва движения обоих глаз всегда нарушаюится в одном и том же направлении. Оральный отдел ядра 3 нерва связан с нервом только своей сторорны; каудальный отдел посылает волокна на противоположную сторону. При одностороннем полном выключении ядра 3 нерва страпдает функция мышц и другого глаза – полный односторонний паралич мышц, иннервируемых 3 неровм, указывает на поражение самого нерва.

Особая ранимость 6 нерва при объемных процессах связагна с тем, что нерв имеет большую длину на протяжении основания черепа, а также с тем, что нерв очень близко проходит к костным образованиям блюменбахова ската и верхушки пирамиды.

Для саркомы евстахиевой трубы синдром петросфеноидального угла –(Jaccod,1921) – опухоль апроникает в областьfor.Lacerumanter. Поражается 2,3,4,5,6 нервы; очень схож с синдромом верхней глазничной щели, но отличается тем, что очень рано снижается слух, так \как опухоль локализуется в есвтахиевой трубе.

Медиальный продлольный пучок представляет собой совокупность восходящих и нисходящих волокон, осуществляющих согласованные движения глаз и гловы; координирует эту работу через ядра ретикулярной фолрмации:n.intersticialis(Кахаля);n.comissureposterior(Даркшевича); от этих ядер путь идет под центральным серым веществом вблизи срединной линии, идет в дорсальной части моста и отклоняется в вентралном направлении в продолговатом мозге; далее в спинном мозге идет в перелнем канатике – прослеживается только до уровня С6 сегмента. На уровне среднего мозга в пчок идут волокна от заднего продольного пучка Шютца, объединяющего вегетативные центры. По хлоду путь отдает волокна к 3,4 нервам; на уровне моста – к 6; на уровне продолготватого мозга – к ядру Дейтерса, передним рогам шести верхних шейных сегментов, отвечающих за работу мышц шеи.

Пр поражении путей, лежащих центрально от ядер глазодвигательного нерва, паралич взора.

Дуги шейных (при повроте головы) и вестибулярных рефлексов на глаза замыкаются в стволе; эти рефлекторные дуги не нарушены при полушарных очагах.

Афферентная часть РД движения глаз за медленно перемещающим предметом проходит через затылочную кору; при выпадении зрения эти движения невозможны.

Сохранность участия прямой внутренней мышцы глаза в конвергенции говорит о целости периферического нейрона.

Окулогирные кризы – судорожный поворот глаз кверху или вниз (редко); чаще при паркинсонизме.

При двустороннем пораджении затылочных доль ослаблена конвершгенция.

При поаржении заднего продольного пучка – интернуклеарная офтальмоплегия – невозможность внутрнеей прямой мышцы глаза участвовать в боковом взоре при сохранности ее функции в акте конвергенции.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

1.На всех этапах эволюции развитие глазодвигательного ап-

парата тесно коррелирует с развитием зрительной рецепции и об-

разует с ней единое функциональное целое.

2.Филогенез глазодвигательного аппарата (ГДА) не может быть

представлен как последовательный переход от примитивных реак-

ций к сложному глазодвигательному поведению:принципы поведен-

ческой целостности и целесообразности характерны для ГДА уже

на самых низших этапах его развития, т.е. у низших позвоночных.

3.На отдельных филогенетических срезах в развитии ГДА

наблюдается весьма пестрая картина.Это обусловлено тем,что

специфика ГДА (как и зрения в целом) подчинена особенностям

экологии,которая может сильно различаться в пределах одного

класса животных.Поэтому в филогенезе ГДА трудно проследить

единую линию развития.

4.Наиболее древней формой ГДА является ,по-видимому, ком-

пенсаторные повороты глазных яблок, возникающие при поворотах

тела животного и направленное на удержание поля зрения.( Если

брать ГДА более широко- с учетом работы внутренних глазных

мышц,- то придется, вероятно, признать еще большую древность

вегетативных зрачковых реакций.)

5. Внешний глазодвигательный аппарат закладывается , по

всей вероятности , как единое целое - в совокупности несколь-

ких пар мышц, способствуя адекватной зрительной ориентировке

животного в трехмерном пространстве.

6.Главная форма ГДА- плавные компенсаторные повороты и

саккады - имеют место у всех позвоночных, причем их динами-

ческие характеристики обладают несомненным постоянством на всех

этапах эволюции.

7.Степень выраженности ГДА сильно варьирует в связи с

экологией животного и непосредственно зависит от широты поля

зрения, подвижности головы, уровня фовеализации сетчатки и

формы центральной зоны, развития бинокулярности, расположения

глаз (фронтального, бокового,косого).

8.Стабильность основных типов ГДА на протяжении всего фи-

логенеза позвоночных свидетельствует о ведущей роли стволовых

структур мозга в организации базовых форм движений глаз

9.Управление ГДА осуществляется по иерархическому многоу-

ровневому принципу.По мере развития более высоких ( по сравне-

нию со стволом ) мозговых уровней базовые виды ГДА последова-

тельно включаются в новые, более гибкие и совершенные формы

поведения.

10. На всех этапах филогенеза глазодвигательный контроль

сочетает в себе все ригидные, наследственно фиксированные

звенья с пластичными элементами, функционирующими по принципу

систем с обратной связью.

11.Управление ГДА изначально имеет полисенсорный харак-

тер.Оно обусловлено интеграцией ретинальных,вестибулярных,

проприоцептивных, слуховых, тактильных (и,вероятно, других)

сигналов, благодаря чему движение глаз оказывается органически

включенным в общую моторику и согласуются со "схемой тела".

12.Наиболее поздним приобретением является плавное фове-

альное прослеживание движущихся объектов, формирующееся только

на уровне приматов и экологически обусловленное наивысшим раз-

витием тонкого бинокулярного зрения в сочетании со зрительно

контролируемым манипулированием мелкими предметами .

ПЕРВЫЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Первый уровень глазодвигательной системы включает в себя

аппарат наружных мышц глаза и аппарат, их иннервирующих (см

1.1.).Основой поток управляющих сигналов достигает наружные

мышцы по трем парам черепно-мозговых нервов: глазодвигательно-

му, блоковому,отводящему (III,IV,VI).Перекрещивающимся нервом

является только VI, остальные - неперекрещивающиеся.

Не исключено , что в системе наружных мышц, как во многих

других нейронных системах , предусмотрен запасной путь иннер-

вации по ветвям автономной нервной системы.Так,стимуляция ци-

лиарного ганглия может вызвать сокращение наружных мышц глаза,

а его разрушение - дегенерацию их волокон.

К первому уровню может быть отнесен и нерв V, по которому

поступает в мозг основной поток проприоцептивной информа-

ции.Например, найдено,что после пресечения V нерва у 6-недель-

ных котят,т.е. в отсутствии проприорецепции, резко уменьшилось

( более чем в 6 раз) число ориентационно-избирательных полей у

нейронов коры.

ВТОРОЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗАДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Второй уровень глазодвигательной системы включает в себя

ряд "надъядерных" структур, которые являются последней инстан-

цией, запускающей исполнительные мышечные глазодвигательные

механизмы первого уровня системы.К ним относят: ядра ретикуля-

рой формации, структуры моста,некоторые ядра покрышки среднего

мозга и ряд других образований , которые могут быть отнесены к

центрам управлениям движениями глаз различных направлений

(центр вертикального , горизонтального взора, вергентных дви-

жений и т.д.).Следует отметить,что такое гипотетическое

представление о существовании отдельных центров взора или

центров управления теми или иными движениями глаз имеет про-

тивников, которые склонны придерживаться принципа распределен-

ного управления движениями глаз.

В последнее время получен ряд фактов, свидетельствующих

об участии ядер моста в глазодвигательном акте.Действительно,

эта весьма загадочная для физиологов зрения структура тесно

связана со многими образованиями зрительно-глазодвигательноц

системы.На ядра моста проецируются нейроны многих корковых

зрительных и ассоциативных полей .На ядра моста у кошки и

обезьяны проецируются кроме поля 17 также поля 18,19,20,21 и

зоны латеральной супрасильвиевой борозды (Itoh, 1977) и НКТ

(Edwards et al.,1974).

В свою очередь нейроны тегментального ретикулярного ядра

моста посылают аксоны в кору мозжечка.В морфофизиологических

экспериментах показано, что paraflocculus и uvula мозжечка по-

лучают больше корковых зрительных входов через ядра моста, чем

другие церебеллярные области.Известно, что в свою очередь

paraflocculus имеет выраженные проекции на латеральное ядро

мозжечка, которое проецируется к различным образованиям ствола

мозга, связанным с контролем за движениями глаз - промежуточ-

ные и глубокие слои ПБЧ, ядро Даркшевича и интерстициальное

ядро Кахаля.Возможны также прямые связи латерального ядра моз-

жечка с глазодвигательными ядрами (Carpenter, 1964).

В экспериментах установлено, что хотя церебеллоэктомиро-

ванные животные (обезьяны) могут осуществлять нормальные сак-

кадические движения (Westheimer, Blair,1974), тем не менее у

таких обезьян и обезьян с локальными разрушениями различных

участков мозжечка наблюдается ряд серьезных нарушений.К ним

относятся,например, нарушение процесса продуцирования плавных

следящих движений, появление спонтанного нистагма,существенное

затруднение удержание отклоненного взора и самого акта фикса-

ции.Однако при этом могут быть также затронуты и саккады,кото-

рые в этом случае становятся менее точными.

Специфическая роль мозжечка в контроле саккадических дви-

жений глаз в свете существующих данных состоит в модулирующих

влияниях двух типов на стволовые механизмы генерации саккад:

а) обеспечение точности саккад

б) обеспечение пластичых перестроек (перекалибровка) при

разного рода нарушениях или изменениях окружающей среды ( ).

Тонкий нейрофизиологический анализ мозжечковых структур

показал, что функции этого органа имеют несомненное отношение

к глазодвигательной активности вообще и к организации саккады

в частности.На этом основании сложилось аргументированное

представление о мозжечке как о "калибраторе" саккады, т.е. та-

кой инстанции, от которой зависит длительность саккады и мо-

менты ее начала и конца.Несколько упрощенно мозжечок может

быть представлен как гигантский блок линий задержки саккади-

ческого сигнала.Выборочное включение той или иной линии опре-

деляется ситуацией, задачей и характером пластических сенсомо-

торных навыков, которые подвержены постоянными изменениями.При

такой трактовке функций мозжечка он выступает как реальная

структура, обеспечивающая антиципирующие моторные преднастрой-

ки ( при саккадах, других формах глазодвигательной активности

и общей двигательной активности).

Функциональное предназначение структур второго уровня

можно видеть по тем расстройствам глазодвигательного аппарата,

которые наступают после поражения надъядерных образований.Это

выпадение или нарушение вертикальных , горизонтальных, вер-

гентных движений глаз,парезы или параличи глазных мышц,сопро-

вождающиеся грубыми нарушениями взора.

Можно предполагать,что в задачу структур второго уровня

входит также функция переключения управляющих движениями глаз

сигналов,поступающих от различных сенсорных систем мозга,-

зрительной, вестибулярной,слуховой, систем управления движени-

ями головы и тела.Подобные мультисенсорные влияния испытывают

на себе структуры и более высоких уровней зрительно-глазодви-

гательной системы.Однако мультимодальные посылки ( от слухо-

вой, вестибулярной, соматосенсорной систем), поступающие на

эти уровни системы ,только лишь корректируют процесс формиро-

вания выходных сигналов этих уровней, имея право "совещатель-

ного голоса", тогда,как сигналы от тех же систем, поступающие

на второй уровень, имеют возможность непосредственно управлять

движениями глаз.По-видимому,именно у структур второго уровня

существует возможность переключать управляющие воздействия на

движения глаз,поступающие от различных сенсорных систем.Опре-

деленное подтверждение такому предположению можно видеть в ра-

ботах, показывающих конвергенцию сигналов от различных сенсор-

ных систем на глазодвигательные структуры второго уровня.Дан-

ные об этом можно найти, например, в руководстве Д.Шаде,

Д.Форда (1976) или в монографии Р.Карпентера (1977).

ТРЕТИЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

В отличие от первого и второго этот уровень включает ряд

структур,связанных с переработкой информации в прямом пути пе-

редачи зрительных сигналов.Согласно рассматриваемой классифи-

кации этому уровню принадлежат: базальные ганглии, ПБЧ, мозо-

листое тело, НКТ.К нему же относят и область внутренней капсу-

лы.Электрическое раздражение проходящих в ней аксонов вызывает

контрлатеральное движение глаз ( по отношению к раздражаемому

полушарию).По-видимому, к этому уровню может быть отнесен

комплекс ядер подушки, а также ряд других ядер таламуса,

электрическое раздражение которых вызывает определенным обра-

зом организованные движения глаз.Третий уровень по сравнению с

более низкими имеет рад функциональных особенностей:

во-первых, в него входят подкорковые структуры зрительно-

го управления движениями глаз и ряд ассоциативных образова-

ний,выполняющих сенсорно-интегративные функции в зритель-

но-глазодвигательной системе управления;

во-вторых, если второй уровень включает в себя центры уп-

равления (запуска) отдельными блоками программ движений глаз,

центр вертикально-горизонтального взора,конвергенции и т.д.,

то структуры третьего уровня выполняют задачи координации ра-

боты этих центров при выполнении ими отдельных блоков программ

движений;

в-третьих, этот уровень участвует в интеграции сигна-

лов,обеспечивающих мультисенсорное управлениедвижениями глаз и

координации движений в системе глаз-голова-тело;

в-четвертых, а этом уровне происходит процесс перекодиро-

вания результата сенсорного описания внешнего мира на "язык"

двигательных программ,выполняемых с помощью двигательных полей

нейронов структур этого уровня.Для успешного выполнения этой

задачи структурам третьего уровня необходимо преобразовать

различные описания внешнего мира, производимые каждой из

сенсорных систем,в некую единую систему описания пространства

внешнего мира,в которой функционирует глазодвигательный аппа-

рат.

В настоящее время есть все основания полагать, что под-

корковые структуры глазодвигательной системы включают в себя

пути управления непроизвольными движениями глаз.В этом аспекте

многое определили опыты , позволившие произвести анализ типов

движений глаз , вызываемой локальной электрической стимуляцией

ряда подкорковых структур,входящих в третий уровень описывае-

мой системы.

Наиболее изучен с помощью методики электрического раздра-

жения феномен вызова движений глаз структурами ПБЧ.Оказалось

(Guitton et al.,1980;Roucoux et al., 1980), что локальное

раздражение этой структуры может вызвать не только движения

глаз различных типов и направлений , но и координированные

движения глаз, головы и тела животного.Определены проекционные

зоны ПБЧ, раздражения которых сопровождаются движениями либо

только глаз животного, либо координированными сочетанными дви-

жениями глаз-голова.Движения только глаз вызываются из проек-

ционной зоны ПБЧ,включающей область,окружающую фовеа (area

centralis) примерно на 20 угл. град.При помещении раздражающе-

го электрода на большем удалении от проекции фрвеа в ПБЧ вызы-

вались совместные движения глаз и головы или даже (на дальней

периферии) и тела животного.По-видимому,результаты этих иссле-

дований вскрывают механизм фовеационного рефлекса при его вы-

полнении за счет только либо глазодвигательной системы , либо

совместного наведения взора на цель с помощью глаз, головы и

тела наблюдателя.

Обнаружение существования проекций из ретикулярной части

черной субстанции в верхние бугорки стимулировало целую серию

работ, посвященных изучению функциональной значимости недофа-

минэргичесикх проекций из черной субстанции в организации сак-

кадических движений глаз.Есть данные о свойствах нейронов

хвостатого ядра,возможных афферентах,обеспечивающих участие

хвостатого ядра в процессе глазодвигательного контроля.( )

Приведены литературные данные,касающиеся вовлечения нейц-

роных попукляций комплексов внутренней медулярной полоски

(интраоламинарные ядра,медиодорсальное ядро,латеральное

дорсальное ядро,вентролатеральное ядро и предние ядра) тала-

муса (КВМП) в процессе генерации саккадических движений

глаз.Описаны различные типы нейронной активности,предшествую-

щие генерации саккадических движений глаз,коррелирующих с по-

ложением глаз в орбите,при спонтанных и зрительно инициируемых

саккадических движений глаз.Авторы считают возможным ,что ге-

нерируемые нейронами КВМП потенциалы ициируют и останавливают

обработку и регулируют передачу информации между другими цент-

рами саккдической системы.

ЧЕТВЕРТЫЙ УРОВЕНЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Этот уровень чаще всего рассматривается в литературе в

двух аспектах: клиницистами по картинам нарушений глазодвига-

тельного акта при поражении корковых структур и в опытах на

животных с электростимуляцией различных корковых отделов моз-

га.

К этому уровню системы относят:зрительную область коры

(17-19 поля),зону Клера-Бишопа,супрасильвиеву,эктосильвиеву

области,инсулярную и глазодвигательную кору.Перечисленные

структуры имеют проекционные связи с ПБЧ; частично с нейронами

дорсального и ветнрального НКТ, подушкой , ретикулярным ядром

таламуса.Все эти структуры так или иначе участвуют в организа-

ции глазодвигательного акта.

Из всех уровней глазодвигательной системы наименее изучен

корковый уровень зрительного управления движениями глаз.До сих

пор используется сформулированные в работах Холмса

(Holmes,1938) представления о "заднем" - затылочном и "перед-

нем" (премоторная кора) корковых центров управления движениями

глаз.Исследования этих зон управления взором было начато зха-

долго до работ Холмса еще в середине прошлого века. Наибольший

вклад в их изучение внесли исследования В.М. Бехтерева (Бехте-

рев, 1907), работы А.Феррьера, Е. Гитцига, Г. Фритша

(Ferrier,1876;Fritsch, Hitzig, 1870) и других исследовате-

лей.Было показано, что передний центр, в отличие от затылочно-

го - зрительного, участвует в организации произвольных движе-

ний глаз, тогда как затылочный - организует непроизвольные

движения.

Затылочный и лобный центры в какой-то степени автономны и

являются реципрокно взаимодействующими подсистемами управления

движениями глаз.Опыты с электрическим раздражением этих струк-

тур выявили определенное функциональное доминирование лобного

центра над затылочным.Это заключение сделано на основании

сравнительно большей чувствительности структур моторной зоны к

электрическому раздражению и меньшему латентному периоду дви-

жеий, вызываемых стимуляцией переднего центра (Brown,

Graham,1927).Естественно, что эта автономность весьма условна,

т.к. большая часть необходимой для организации движений глаз

зрительной информации поставляется в моторную зону не минуя

затылочные зрительные поля коры.К тому же по результатам опы-

тов с электрическим раздражением отдельных структур трудно су-

дить о реальных временных взаимоотношениях работы этих струк-

тур при их функционировании в реальных условиях видения.Несом-

ненно, что во многом условно и само деление на передний и зад-

ний глазодвигательные центры.

Движения, организуемые задним центром,относятся к непро-

извольным ,или автоматическим.Передний центр, в отличие от

заднего,участвуя в организации произвольных, многоходовых дви-

жеий глаз, оперирует с управляющими сигналами, порождаемыми на

основании значительно большего объема информации, используя

такие, пока структурно не формализуемые "факторы", как ,напри-

мер, память, внимание и т.д.

Взаимосвязь зрительных ощущений и движений глаз опосредо-

вана разнообразными связями кортикальных зрительных полей и

мотонейронов глазных мышц, расположенных в стволе головного

мозга.Область V2, например, проецируется в Colliculi

superiores, от которой аксоны глазодвигательных нейронов под-

нимаются в парамедманную ретикулярную формацию варолиева моста

и ретикулярную формацию среднего мозга.Из экстрастриарных зри-

тельных полей есть проекции в префронтальные регионы коры БП,

которые служат самопроизвольному управлению движениями глаз

(область 8) и координации движений "рука-рот".Из этих регио-

нов, как и их области 7 париетальной коры БП, есть проекции в

центры управления взором ствола мозга и назад, в окципитальные

зрительные поля коры БП.Для афферентных проекций специфических

движущихся зрительных сигналов путь от сетчатки в верхние бу-

горки четверохолмия имеет важное значение.Нейроны верхнего

двухолмия имеют связи с подушкой таламуса, откуда сигналы

поступают в экстрастриарные зрительные пола БП и в область те-

менной доли.Эти связи обеспечивают также интеграцию движений

глаз и зрительных ощущений.

ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНАЯ ПЕТЛЯ

Эту петля можно вполне определенно выделить анатомически

, она предназначена для контроля движений глаз. Она начинается

от кортикальных полей, которые управляют моторикой глаз, а

именно : от фронтального зрительного поля (поле 8 по Бродману)

и каудальной частью поля 7 париетальной коры (см рис ) Поток

информации проходит через N.caudatus и дорсомедиальный сектор

внутренней части бледного шара или через вентролатеральную

часть Pars reticulata черной субстанции.Следующий пункт перек-

лючения таламическими ядрами , их которых информация вновь

возвращается во фронтальные зрительные поля.Следует упомянуть,

что аксоны ретикулярных нейронов дают коллатераль в верхние

бугорки четверохолмия , которые, как известно, тоже участвуют

в организации движений глаз.Рисунок показывает позитивную

корреляцию между активностью ретикулярных клеток и глазными

саккадами. Интенсивность разряда снижается с фазическим тече-

нием перед саккадой ,как проявление угнетающего влияния

Striatum nigra.Вследствие этого в таламусе или в

верхних бугорках возникает фазическая активность.Строгое

пространственное разграничение скелетомоторной и глазодвига-

тельной петли проявляется , например, в том,что активность

нейронов Pars reticulata коррелирует либо с движениями глаз,

либо с орофациальными движениями, но не с обоими видами движе-

ний.

.

Активность клеток черной субстанции,Pars reticulata

(обезьяны),функциональное состояние которых коррелирует с

глазными саккадами.Вертикальным штрихом обозначена отметка

времени вспышки света. Обезьяна натренирована переводить взор

на новую точку. Примерно через 100 мс после действия светового

раздражителя и примерно за 200 мс до начала саккады активность

клеток почти полностью подавляется.

.

4.ИЕРАРХИЧЕСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ ГЛАЗ

Сравнительный анализ нервно-мышечной организации глазод-

вигательной активности и других соматических движений позволя-

ет выявить черты как сходства,так и различия.Моторика глаз

подчинена главным принципам работы нервно-мышечной системы и

то же время обладает определенной спецификой, обусловленной

той ролью,которую выполняет двигательный аппарат глаза в про-

цессе реализации зрительных функций.

Предельно высокая скорость глазных скачков способствует

быстроте зрительных ориентировок (и оптомоторных реакций) и

обеспечивает фильтрацию тех перемещений изображения по сетчат-

ке,которые вызываются собственными движениями глаз.

На пути решения этих задач произошла , по-видимому,дивер-

генция двух механизмов,которые в работе других мышц разделены

в меньшей мере, а именно механизма рекрутирования двигательных

единиц и механизма градуальных изменений частоты разрядов ней-

ронов.В результате такой дивергенции иннервация саккад приоб-

рела специфический "взрывной" характер,а плавные движения (при

фовеальном прослеживании) управляются по принципу частотной

регуляции мышечных сокращений.

Проблема взаимодействия фазических и тонических единиц

требует дальнейших фактических уточнений.Однако на сегодня она

может быть гипотетически решена следующим образом.Наиболее ве-

роятно, что "истинные" тонические единицы участвуют в эволюци-

онно древних компенсаторных движениях глаз,афферентируемых

вестибулярно.Во многих проведенных исследованиях активность

этих единиц не была обнаружена по той причине, что опыты про-

водились на неподвижных животных.

Что же касается саккадических и прослеживающих движений

глаз,то оба этих типа движений обуславливаются фазическими

единицами, меняющими режим работы (и, может быть, дифференци-

руемыми морфологически).

Расширение методических возможностей нейрофизоилогии,

позволивших проникнуть в глубокие структуры мозга,способство-

вало тому ,что центр тяжести в исследованиях механизмов гла-

зодвигательной активности (ГДА) был перенесен на мозговой

ствол.С этих новых позиций в основном удалось дать приемлемое

истолкование перечисленных выше фактов. Однако возникла серия

новых сложных вопросов, таких, как наличие ( или отсутствие )

главного стволового "центра" ГДА, проблема представительства

различных типов движений глаз, их координация и, наконец, ха-

рактер взаимодействие стволовых и кортикальных образований,

участвующих в управлении ГДА.Сложность задачи состоит в

том,что согласно многочисленным физиологическим данным,все от-

делы ствола - от медуллярного до диэнцефалического - так или

иначе причастны к глазодвигательному контролю.В ряде случаев

это касается не только разнотипных, но и однотипных движе-

ний.Почему же центральные механизмы ГДА оказались столь широко

представлены на всех уровнях головного мозга?

Ключом к интерпретации этой закономерности может служить

эволюционный подход к данной проблеме.

В филогенезе нервная трубка начинает свертываться на

уровне будущего продолговатого мозга, и уже отсюда происходит

ее дальнейшее развитие в обе стороны.Это вполне объяснимо:

именно здесь, в непосредственной близости от ротового от-

верстия , закладываются важнейшие вегетативные и соматические

образования.Здесь формируется древнейший вегетативно-сомати-

ческий "координационный центр" , с которого и начинается про-

цесс кефализации.В условиях примитивного червеобразного движе-

ния повороты переднего конца тела способствовали прост-

ранственной ориентации животного, возможности которой значи-

тельно расширились с появлением светочувствительных нервных

окончаний - зачатков будущих глаз.С этих позиций становится

понятным смысл представительства моторного аппарата зрения в

нижних оливах - парных ядрах продолговатого мозга,участвующих

в регуляции поворотов головы и ориентации тела.Видимо, благо-

даря таким связям глазодвигательный аппарат современных позво-

ночных в ходе своего развития оказался включенным в интеграль-

ную схему пространственной ориентации животного, позволяющую

координировать движения головы,глаз и всего тела.Поскольку

ориентация и перемещение в пространстве неразрывно связаны с

влиянием гравитации , уже на ранних этапах филогенеза позво-

ночных сформировался контур регулирования глазодвигательной

активности , объединяющий вестибулярный аппарат,мозжечок и

нижние оливы.

Глаза современных позвоночных сформировались в результате

"выпячивания" нервной трубки на уровне среднего мозга.Поэтому

исходную основу ретинального контура регулирования движений

глаз составляют мезэнцефалические нервные образования.Верхние

двухолмия (ВД) ,в которых оканчиваются аксоны ганглиозных кле-

ток, - это, по существу, стволовые ганглии глазных сетчаток.По

своему происхождению они могут рассматриваться как аналоги

сегментарных афферентных ганглиев спинного мозга.В таком слу-

чае клетки глубоких слоев ВД и покрышки ( тегментума) среднего

мозга оказываются аналогами сегментарных интернейроов, роль

которых заключается в мультисенсорной интеграции зрительных,

слуховых и приприоцептивных (от мышц глаз, шеи и других) посы-

лок.

Полисенсорная конвергенция на нейронах ВД имеет ,видимо,

решающее значение для реализации двух механизмов:

а) соотнесения моторики глаз с общей соматической мотори-

кой;

б) адекватных оптомоторных реакций ,т.е. движений живот-

ного в ответ на зрительные сигналы.

Нейроны глубоких слоев ВД посылают свои аксоны в параме-

диальную ретикулярную формацию моста,а их коллатерали поступа-

ют непосредственно во все глазодвигательные ядра.Таким обра-

зом, кратчайший путь, реализующий глазадвигательный ответ на

зрительный стимул, включает в себя следующие инстанции: рецеп-

торы сетчатки - ганглиозные клетки - клетки афферентного по-

верхностного слоя ВД - интернейроны ВД - премоторные нейроны

глубоких слоев ВД - -мотонейроны глазодвигательных ядер.

ВД, по всей вероятности представляет собой тот уровень,на

котором под управляющим воздействием идущих из коры ( а также

из других инстанций ) импульсов, происходит селекция ретиналь-

ных сигналов, нужных для организации адекватной моторики в

соответствии с текущими поведенческими задачами.

Говоря о роли ВД в регулировании глазодвигательной актив-

ности , нельзя не учитывать ,что движения глаз могут афферен-

тироваться другими сенсорными входами, не включающими ВД.Так

для реализации вестибуло-окуломоторного рефлекса достаточно

связей , охватывающих вестибулярных аппарат,ядра парамедиаль-

ной ретикулярной формации и глазодвигательные ядра.Нейроны ВД

не активируются при плавных прослеживающих движениях глаз.Выд-

винуто предположение, что в этом случае функционирует контур

регулирования,содержащий в качестве центрального звена лате-

ральные коленчатые тела ( ).

Таким образом, стволовой уровень глазодвигательного

контроля представляет весьма сложную, относительно сепаратную

(способную самостоятельно функционировать) ,филогенетически

древнюю целостную систему, работающую в неразрывном единстве с

сенсорными единицами этого же (стволового) уровня.Именно этим

уровнем детерминируются основные динамические характеристики

глазодвигательной активности,согласованная работа обоих глаз и

координация движений глаз с другими моторными компонентами по-

ведения.В этом случае неизбежно возникает вопрос о принципи-

альном значении и реальных механизмах высшего кортикального

управления глазодвигательной активностью.Многие исследователи

вообще игнорируют роль коры в глазодвигательном контро-

ле.Веским аргументом им служит тот факт,что вызванные ответы

на уровне зрительной коры (т.е. в "оптомоторных" областях) ре-

гистрируется лишь через 100-200 мс после начала или завершения

саккады ( ).Можно поэтому допустить, что нервные процессы

в зрительной коре имеют не управляющий (программирующий), а

лишь "эпифеноменальный" характер, т.е. констатирует уже свер-

шившийси факт движения.Но при таком допущении рушится принцип

иерархической организации моторики.

Анализ реальных механизмов взаимодействия разных уровней

затруднен недостатками конкретных нейрофизиологичесикх дан-

ных;видимо, это одна из ближайших задач физиологической нау-

ки.Сейчас можно лишь предположить,что главная задача верхних

этажей нервной иерархии состоит в создании антиципирующей

преднастройке нижних этажей, т.е. "исполнительных" органов.

Благодаря такому разделению функций сохраняется возмож-

ность быстрого реагирования (по сравнительно коротким нервным

путям и согласно заранее переданной "инструкции") и одновре-

менно возможность оценки непрерывно меняющейся ситуации в це-

лом в соответствии с глобальными задачами сложных форм поведе-

ния ( последнее и есть прерогатива высших инстанций).При такой

интерпретации парадокс запаздывания коры перестает быть непо-

нятным: она действительно регистрирует событие по принципу об-

ратной связи, но преднастроечные импульсы уже были посланы за-

ранее ( когда и в какой форме - это вопросы, требующие иссле-

дования).

По-видимому, кортикальный и стволовой уровни управления

движениями глаз не должны функционировать "рядоположенно" - в

таком случае теряется смысл и преимущества иерархической орга-

низации.Имеющиеся фактические данные позволяют заключить,что

кора обеспечивает включение базовых форм движений глаз в слож-

ные интегрированные формы поведения.Так, например, затылочная

зона участвует в реализации согласований, необходимых для хо-

рошо развитого бинокулярного зрения ( ),и способствует

совершенствованию механизма восприятия глубины.Активация фрон-

тальных глазодвигательных полей связана не только с движениями

глаз, но и с поворотами головы ( ) и играет , вероятно,

важную роль в координации движений глаза и руки человека.Пари-

етальная кора ответственна за точную пространственную органи-

зацию глазных движений в соответствии со "схемой тела" и изме-

нениями положения тела в пространстве ( ). Таким образом

различные кортикальные зоны не просто "двигают" глаза, а орга-

низуют сложные синергии с участием движений глаз.

Иерархический подход к организации движений глаз показы-

вает, что вопросы о разделении функций "по вертикали" ,харак-

тер соподчинения отдельных этажей и их роль в инициации мотор-

ных компонентов поведения - сложная и далеко не решенная проб-

лема.По-видимому, в реальных условиях поведения и деятельности

взаимодействия внутри иерархии могут быть весьма вариативны-

ми.В разных ситуациях и при разных степенях обученности систе-

мы в целом ведущая роль может принадлежать разным звеньям и

дихотомический выбор между двумя направлениями движения ко-

мандных посылок (или моторных программ) - снизу вверх или

сверху вниз - вовсе не является обязательным.