Черепно-мозговые нерва

ФУНКЦИОНАЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ

Анатомо-гистологические различия черепных и периферических нервов:

1. ЧМН на всем протяжении в полости черепа лежат свободно в ЦСЖ;

2. ЧМН фиксированы только в месте выхода из ствола мозга и месте выхода из полости черепа;

3. ЧМН не адаптированы к растяжению и другим механическим воздействиям (так как фиксированы в местах входа и выхода и связаны с окружающими тканями);

4. Кровоснабжение напрямую из мозговых сосудов и сосудов мягкой оболочки;

5. Тело (ядро) ЧМН закрыто от возможного места повреждения нерва;

6. Расстояние от тела нейрона и местом повреждения у периферического нерва может быть больше 100см, в то время как у ЧМН это расстояние может быть всего несколько см;

7. Регенеративная способность –

8. Синтез макромолекул, участвующих в процессе регенерации чмн, полностью зависит от процессов, протекающих в перикарионе тела;

9. Связь ЦСЖ с эндоневральным содержимым краниальных нервов – циркуляция гормонов и субстанций в ЦСЖ влияет на регенерацию нерва;

10. НТФ, продуцируемые дистальным концом пересеченного нерва, могут диффундировать в ЦСЖ и уменьшать аксональное врастание;

11. Влияние на регенерацию краниальных нервов продуктов ПОЛ, воспалительных изменений в ЦСЖ;

12. Недостаточное содержание эпиневрия у ЧМН по сравнению с периферическими;

13. Прочность периневрия ЧМН ниже, чем у периферических нервов;

14. Краниальные нервы окружены одиночным или двойным слоем выравнивающих оболочку клеток без базального ламинина;

15. Содержание коллагена в ЧМН значительно меньше, чем в периферических;

16. В ЧМН отсутствуют интерфасцикулярные перемычки, которые разъединяют волокна на стволы;

17. В ЧМН есть соматотопическое распределение нервных волокон;

18. ЧМН подвергаются трансформации вдоль своей длины;

19. Различие в миелинизации (в ЦНС- олигодендроциты; в ПНС- швановские клетки).

Необычность, сложность и, на первый взгляд, запутанность расположения некоторых черепных нервов и их ветвей, особенно содержащих вегетативные парасимпатические волокна, - до сих пор не имели полноценного объяснения.

Известно, что нервы глазницы имеют самостоятельный ход. Двигательные нервы (глазодвигательный, блоковый, отводящий) и чувствительный нерв глазницы (глазничный) образуются из примитивных передних и задних корешков нейромеров предушных сомитов, однако эти корешки не соединяются в смешанные нервы, как это наблюдается в спинномозговых нервах человека. Нервы глазницы построены по типу нервов ланцетника и круглоротых рыб. У них передние (двигательные) и задние (чувствительные) корешки идут к органам отдельно [6].

Подъязычный нерв (Х11 пара) является переходным от черепных к спинномозговым нервам и поэтому в своем составе имеет примитивные передние корешки нейромеров затылочных сомитов (эти корешки образуются из отростков клеток подъязычного ядра продолговатого мозга и иннервируют мышцы языка, производные миотомов затылочных сомитов) и двигательные волокна передних ветвей верхних 1-3-го шейных спинномозговых нервов, которые иннервируют производные вентральных отделов миотомов трех верхних шейных сомитов: подъязычную группу мышц и подбородочно-подъязычную мышцу [3, 4, 10, 21, 24, 25].

Переходным нервом от черепных к спинномозговым нервам можно считать также добавочный нерв (Х1 пару). В его составе имеются двигательные волокна блуждающего нерва, которые и возвращаются Х-ой паре в виде внутренней ветви добавочного нерва, а также двигательные волокна - отростки двигательных нейронов верхних шести шейных сегментов спинного мозга, которые образуют спинальную порцию Х1-го нерва и составляют наружную ветвь добавочного нерва, иннервирующую грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы. Чувствительные (проприоцептивные) волокна разобщены с двигательными и подходят к этим мышцам в составе ветвей шейного сплетения.

Глазной и глазодвигательный нервы связаны между собой не только тем, что развиваются из примитивных корешков нейромеров предушных сомитов, но и связаны между собой функционально вегетативными парасимпатическими нервными волокнами, идущими от добавочных ядер глазодвигательного нерва (парного - ядра Якубовича - и непарного - ядра Перлиа). Преганглионарные волокна идут к ресничному узлу в составе глазодвигательного нерва. А постганглионарные парасимпатические волокна от ресничного узла направляются вместе с чувствительным корешком носоресничного нерва (ветви глазного нерва) к гладким мышцам глазного яблока (к мышце, суживающей зрачок,- от ядра Якубовича и к ресничной мышце - от ядра Перлиа). Аналогичная ситуация складывается и с нервами трех верхних жаберных, или висцеральных дуг: челюстным (верхне-, нижнечелюстным), лицевым и языкоглоточным. Кроме происхождения, объединяющим фактором для этих нервов является парасимпатическая часть нервной системы. Так, вегетативные парасимпатические узлы и постганглионарные нервные волокна располагаются по ходу ветвей первого жаберного нерва - челюстного. Крыло-небный узелзалегает по ходу верхнечелюстного нерва, постганглионарные волокна от которого идут вместе с чувствительными ветвями верхнечелюстного нерва к слезной железе, железам полости носа и неба;подчелюстной узел залегает по ходу язычного нерва (ветви нижнечелюстного нерва), постганглионарные волокна от этого узла идут вместе с чувствительными ветвями язычного нерва к подъязычной и подчелюстной слюнным железам;ушной узел лежит на медиальной поверхности нижнечелюстного нерва в области наружного основания черепа, постганглионарные волокна от которого идут в составе ушновисочного нерва к околоушной слюнной железе [3, 4, 10, 17, 21, 24, 25, 26, 27].

Преганглионарные парасимпатические волокна к вышеперечисленным узлам направляются от вегетативных ядер ствола головного мозга в составе второго и третьего жаберных нервов (соответствен-но - лицевого и языкоглоточного). От слезного [27] и верхнего слюноотделительного ядер моста преганглионарные волокна идут в составе лицевого нерва, далее - в составе нерва крыловидного канала до крылонебного узла. От верхнего слюноотделительного ядра преганглионарные волокна идут в составе лицевого нерва, далее - его ветви (барабанной струны), далее в составе язычного нерва - ветви нижнечелюстного нерва (исключение из общего правила: преганглионарное волокно идет в составе чувствительной ветви тройничного нерва) к поднижнечелюстному узлу. От нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга преганглионарные волокна идут в составе языкоглоточного нерва, далее - малого каменистого нерва к ушному узлу.

Почему именно так, а не иначе идут вегетативные парасимпатические волокна? Почему бы преганглионарным парасимпатическим волокнам не идти сразу по ходу тройничного нерва? Ведь все жаберные нервы закладываются однотипно и имеют в своем составе первоначально двигательные и чувствительные волокна. Связано это с тем, что в процессе развития жаберные нервы формируются последовательно в краниокаудальном направлении в последовательно образующихся жаберных дугах [11]. Первым закладывается первый жаберный нерв - челюстной, включающий в себя верхний челюстной (чувствительный) и нижний челюстной (смешанный - чувствительный и двигательный). К этому нерву присоединяется глазной нерв (чувствительный), в результате слияния глазного и челюстного узлов образуется узел тройничного нерва и три ветви тройничного нерва. По ходу ветвей тройничного нерва из клеток нервного гребня закладываются чувствительные узлы тройничного, лицевого и блуждающего нервов и парасимпатические вегетативные узлы (ресничный, крылонебный, подчелюстной, ушной) . От клеток этих узлов растут постганглионарные волокна к клеткам-мишеням, из которых будут образовываться слезная железа, железы носа, неба, подчелюстная, подъязычная и околоушная слюнные железы. Эти железы уже на ранних стадиях эмбриогенеза начинают примитивно работать, происходит обкатка функции, в основе которой лежит принцип минимального обеспечения функции [16]. Этому способствует замыкание рефлекторных дуг между вегетативными парасимпатическими постганглионарными нервами и чувствительными ветвями тройничного нерва. К 6-7-ой неделе внутриутробного развития вегетативные парасимпатические нервы подчиняют себе периферию. Преганглионарные волокна из вегетативных ядер идут в составе трех остальных жаберных нервов: лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Это связано с развитием в определенное время в стволе головного мозга координационных центров(КЦ) совместной деятельности соматической поперечнополосатой и гладкой мускулатуры и желез. Каждый такой центр включает в себя обязательно двигательное соматическое и вегетативное ядра [7, 17]. Информация из КЦ идет одновременно из соматического и вегетативного ядер, однако по соматическому двигательному нерву информация к эффектору доходит быстрее, чем по вегетативному, поэтому вначале срабатывает поперечнополосатая мышца, а затем гладкая мышца или железа.

К основным КЦ относятся:

1. Глазодвигательный КЦ,залегающий в покрышке среднего мозга и включающий в себя двигательное ядро глазодвигательного нерва и вегетативные парное (Якубовича) и непарное (Перлиа) добавочные вегетативные ядра глазодвигательного нерва.

2. Ротовой центр пищеварения,расположенный в покрышке Вароллиевого моста и включающий двигательное ядро лицевого нерва, а также два вегетативных: слезное и верхнее слюноотделительное.

3. Глоточный центр пищеварения,залегающий в покрышке продолговатого мозга и включающий в себя двигательное - двойное ядро - и парасимпатическое - нижнее слюноотделительное ядро.

4. Желудочно-кишечный центр пищеварения залегает в продолговатом мозге ниже предыдущего центра, включает в себя двигательное - двойное ядро - и вегетативное - дорсальное ядро блуждающего нерва.

Есть еще один центр пищеварения - эвакуаторный центр - centrum rectospinale, залегает в крестцовом отделе спинного мозга, в сегментах S2-S4.

Перечисленные КЦ являются рабочими, включаются последовательно.

На них переключаются:

• центр акта еды (считают, что эту роль выполняет черная субстанция [7]);

• ядра промежуточного мозга - гипоталамуса, - от которых берет начало дорсальный продольный пучок - пучок Шютца;

• базальные ядра - бледный шар, миндалевидное ядро;

• различные отделы коры головного мозга.

Все три центра пищеварения, расположенные в стволе головного мозга, обслуживает вкусовой анализатор.

Поэтому три нерва: лицевой, языкоглоточный и блуждающий, обслуживающие КЦ пищеварения ствола мозга, имеют в своем составе вкусовые волокна, которые являются отростками клеток чувствительных узлов: узла коленца лицевого нерва, яремных узлов языкоглоточного и блуждающего нервов. Центральные отростки этих узлов переключаются в ядре одиночного пути.

На все перечисленные КЦ ствола мозга выходит обонятельный анализатор. Существует большое многообразие путей обонятельного анализатора [7, 10, 27]. Один из них - путь выхода обонятельного анализатора на мотонейроны - на координационные центры ствола мозга.

От чувствительных клеток обонятельного анализатора, расположенных в слизистой оболочке верхних отделов полости носа, импульсы по обонятельным нервам (1 пара) подходят к обонятельной луковице, где происходит переключение с первого на второй нейрон. От обонятельной луковицы импульсы направляются по обонятельному тракту, обонятельному треугольнику в глубокие слои переднего продырявленного вещества, откуда идут: 1) к сосцевидным телам, а от них по мамиллотегментальному пути - к ядрам покрышки ствола мозга; 2) по обонятельнохабенулярным волокнам мозговой полоски таламуса - к наружному ядру поводка, расположенному в треугольнике поводка. От ядра поводка в составе пучка Шютца в ствол мозга и в спинной мозг идет путь, который заканчивается на координационных центрах ствола головного мозга и отдельно на двигательных ядрах ствола и спинного мозга. Таким образом в ответ на обонятельные раздражения последовательно включаются глазодвигательный, ротовой, глоточный и желудочно-кишечный центры пищеварения.

В то же время и центры пищеварения обслуживают обонятельный и вкусовой анализаторы, регулируя функцию желез слизистой, создают влажность в полости рта и полости носа. Такая необходимость возникает в связи с тем, что рецепторы вкусового и обонятельного анализаторов воспринимают вещества только в растворенном виде, что доказывается в эксперименте: насухо промокают язык, кладут на него кусочек сахара. Вкус сладкого появляется только тогда, когда выделится слюна и растворит сахар. Известно также, что если у собаки сухой нос, то она теряет обонятельный контакт с внешней средой.

Поскольку ротовой центр пищеварения обеспечивает иннервацию слезной железы, непременно ее участие в пищеварении.

Слезная железа способствует полноценной работе обонятельного анализатора, ее секрет через носо-слезный проток попадает в нижний носовой ход и способствует поддержанию влажной среды в полости носа.

Только ли в пищеварении участвуют перечисленные КЦ? Так, блуждающий нерв, кроме органов пищеварения, иннервирует органы дыхания, кровообращения (в частности - сердце). Возникает вопрос: нельзя ли тогда КЦ пищеварения блуждающего нерва назвать еще и центром дыхания и кровообращения? В прямом смысле - нет, так как основная функция у КЦ пищеварения блуждающего нерва - включить желудочно-кишечное пищеварение и далее осуществить его в благоприятных условиях, при которых остальные органы не мешают, а помогают этому процессу. Поэтому желудочно-кишечный КЦ пищеварения - блуждающего нерва подавляет работу сердца и легких настолько, насколько это необходимо для пищеварения.

Однако необходимо иметь в виду, что любое ядро может участвовать в самых разнообразных группировках. Например, медиальный продольный пучок объединяет работу ядер 111, 1У, У1, У111, Х1 пар черепных нервов, а вестибулярные ядра связаны с дорсальным ядром блуждающего нерва. Ядра ретикулярной формации могут образовывать различные КЦ, объединяя самые разнообразные соматические двигательные и чувствительные, а также вегетативные ядра и не только головного, но и спинного мозга. Поэтому центры дыхания, кровообращения - это тоже сочетание определенных ядер для осуществления конкретных функций. Если проанализировать строение, развитие, функциональные взаимосвязи нервов, то можно заметить, что все черепные нервы связаны между собой пищевым рефлексом. Но и здесь возникает вопрос. Как же быть с У111-ой парой черепных нервов? Прежде всего, известны связи лицевого нерва со слуховым нервом, известно также, что от верхней оливы идет оливоулитковый путь в составе лицевого - далее слухового нерва к волосковым клеткам спирального органа [27]. Значит, двигательное ядро лицевого нерва и верхняя олива могут формировать КЦ прослушивания - аналогичный глазодвигательному центру.

1. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ (n.olfactorius).

Чувствительный черепно-мозговой нерв, выполняет функцию обонятельного анализатора (химический дистантный анализатор), составная часть анализатора, обеспечивает восприятие и проведение обонятельных раздражений. Развивается из выростов переднего мозгового пузыря.

Первый нейрон– обонятельные биполярные клетки в слизистой верхней носовой раковины и носовой перегородки; общее количество примерно 10 млн нейронов, периферические отростки заканчиваются булавовидными утолщениями на поверхности слизистой, на каждом утолщении – 10-15 обонятельных волосков, что способствует расширению воспринимающей поверхности. Центральные отростки первых нейронов обонятельного анализатора в видеfilaeolfactoriae(немиелинизированные) черезlaminacribrosaв передней черепной ямки идут вbulbusolfactoria(лежит между и подgyrusrectusиsulcusolfactirius).

Второй нейрон – митральные клетки обонятельной луковицы, длиной 12-18мм; их нейриты образуют tractus olfactorius длиной 40-45мм. Обонятельный тракт дает волокна к: а) bulbus olfactorius противоположной стороны через comissura anterior rostralis – медиальный пучок; б) крючку парагипокампальной извилины (uncus) височной доли – латеральный пучок; в) третьим нейронам – промежуточный пучок, часть волокон идет к ядрам противоположной стороны.

Третьи нейроны – первичные обонятельные центры: а)trigonumolfactorium; б)substantiaperforataanteriorrostralis; в)septumpellucidum. От третьих нейронов отростки идут в подкорковые обонятельные центры: свод (fornix); парагипокампальную извилину; аммонов рог;corpusmamillare; миндалину (диагональный пучок Брока – от прозрачной перегородки к миндалине);g.dentatus;передние ядра таламуса. От сосцевидных тел – пучок Вик-д-Азира к передним ядрам зрительного бугра. Особенность обонятельного пути – нервные импульсы первоначально поступают не в подкорковые обонятельные центры, а в кору полушарий. От третьих нейронов в крючок и парагипокампальную извилину пути идут по дорсальной поверхности мозга вstriaelongitudinalismedialis, через свод и в составе сводчатой извилины (cingulum). Аксоны передних ядер таламуса дают путь через заднее бедро внутренней капсулы к проекционному обонятельному центру новой коры – вентральной поверхности лобной доли; в интеграционный центр – медиальные ядра таламуса(связь с лимбической системой, ретикулярной формацией, экстрапирамидной системой),что может проявляться изменением тонуса мышц, эмоциональными реакциями. Вплоть до коры головного мозга обонятельные волокна идут гомолатерально (отличие от других черепных нервов). Кортикальный обонятельный центр находится в медио-базальных отделах височной доли в гиппокампе.Tr.mamillotegmentalisсвязывает обонятельный анализатор с ядрами ретикулярной формации покрышки ножек мозга и верхними холмиками четыреххолмия, а далее сигнал идет на тектоспинальный и текторубральный тракты, что проявляется безусловнодвигательными реакциями мышц туловища и конечностей, гловы и глаз на внезапно сильный запах.

Обонятельный мозг состоит из периферического отдела(обонятельные луковицы, обонятельные тракты, переднее продырявленное вещество) ицентрального отдела(gyrusfornicatus,cinguli,parahipocampalis,isthmus,uncus). Круг Пейпеца – гиппокамповый круг. Первичные обонятельные центры имеют двусторонние корковые связи. Центры и связи обонятельного анализатора входят в лимбико-ретикулярную систему. С вязь обонятельного анализатора с ретикулярной формацией – двусторонняя афферентно-эфферентная; это обеспечивает влияние обонятельных раздражений на вегетативно-висцеральные функции и диффузные влияния на кору.

От переднего продырявленного вещества обонятельные волокна идут вокруг хвостатого тела по дну бокового желудочка в гиппокамп и крючок; от прозрачной перегородки через свод к гиппокампу; от trigonumolfactoriumк сосцевидным телам.

Строение обонятельного эпителия: поддерживающие клетки (окружают чувствительные обонятельные клетки); базальные клетки; обонятельные нейроэпителиальные клетки (биполярные) (А.А.Бронштейн).

Теории обоняния:

• Обонятельный эпителий покрыт жидкостью, вырабатывающейся в специальных железах; молекулы пахучих веществ растворяются в этой жидкости, а затем достигают обонятельных рецепторов и раздражают окончания обонятельного нерва;

• Адсорбции пахучих веществ при дыхании;

• Ферментативная теория – в органе обоняния 4 группы ферментов, при взаимодействии вещества и фермента возникает электрический потенциал;

• Волновая теория – пахучие вещества излучают волны высокой частоты, которые передаются пегментным гранулам обонятелной области;

• Электронная теория – возбуждение возникает в результате электрохимической энергии пахучих веществ;

• Стереохимическая теория – на поверхности оболочек обонятельных клеток есть впадины, которые соответствуют выступам молекул пахучих веществ. Специфичность запаха определяется формой молекулы пахучего вещества. Для восприятия каждого вида запаха имеются специальные клетки; сложные запахи складываются из первичных запахов и воспринимаются путем возбуждения нескольких видов обонятельных клеток. Есть семь основных первичных запахов – камфороподобный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, гнилостный, острый.

По W.Bornsteinобонятельный набор состоит из восьми веществ: стиральное мыло, розовая вода, горькоминдалная вода, деготь, скипидар, нашатырный спирт (для тойничного нерва также), уксусная кислота (для тройничного нерва также), хлороформ (для языкоглоточного нерва также).

В слизистой оболочке носа есть свободные нервные окончания второй вети тройничного нерва, реагирующего на пахучие вещества(нашатырный спирт, уксусная кислота), поэтому их не используют для определения обоняния.

Существуют субъективные и объективные , количественные и качественные методы определения обоняния.

Обонятельная перцепция – порого ощущения запахов.

Порого распознования запахов (узнавание) – корковая функция. Раздражение обонятельного анализатора дает диффузную реакцию на кору (этот эффект используют при вдыхании сильнодействующих веществ – обонятельно-вегетативный рефлекс, который проявляется сосудистыми, дыхательными, зрачковыми реакциями). Выпадение тригеминального компонета обоняния свидетельствует об очень грубом поражении основания мозга в облости передней черепной ямки.

А.Кицер (1978) –считает, что при поражении проводящих обонятельных путей развивается аносмия к ольфактивным веществам, при поражении корковых центров нарушается распознование запахов к ольфактивным, тригеминальным, глоссофарингеальным веществам.