Понятия о гене и геноме вирусов. Вирусная популяция, вирусный штамм, вирусный клон.
Все ДНК-вирусы и многие группы РНК-вирусов имеют геномы, состоящие из одной молекулы нуклеиновой кислоты. Геном некоторых других РНК-вирусов состоит из нескольких отдельных молекул РНК. Если определить ген как нуклеотидную последовательность, кодирующую один полипептид, то можно оценить число генов у разных вирусов, исходя из имеющихся данных о количестве нуклеиновой кислоты в инфекционной частице. Такой подсчет основан на следующих предположениях: 1) в генетической системе вирусов, так же как и у других организмов, используется неперекрывающийся триплетный код (в этом нет оснований сомневаться); 2) в вирусных нуклеиновых кислотах нет длинных повторяющихся последовательностей; 3) вся вирусная нуклеиновая кислота кодирует полипептиды [прежнее предположение (Субак-Шарп и Хей, 1965) о том, что вирус герпеса кодирует некоторые тРНК, сейчас отвергнуто (Белл и др., 1971)]; 4) «средний» вирусный полипептид состоит примерно из 500 аминокислот и имеет мол. вес около 50 000 [эта цифра лучше согласуется с экспериментальными данными, чем цифра 20 000, принятая ранее (Феннер, 1968): средний молекулярный вес 70 вирусных белков, включая гликопротеиды, оказался равным 55 000]; 5) каждый вирусный полипептид кодируется уникальной последовательностью нуклеотидов.
Универсальность последнего положения вызывает сомнения, так как возможно, что у некоторых РНК-вирусов посттрансляционное расщепление полипептидов происходит неоднозначно (Купер и др., 1970b), а у некоторых ДНК-вирусов структурные белки могут состоять из белков-предшественников и образовавшихся из них полипептидов (Кац и Мосс, 1970а). Кроме того, имеется серьезная семантическая проблема. РНК пикорнавирусов, действуя как мРНК, транслируется в одну гигантскую белковую молекулу, которая затем последовательно расщепляется. Возникает вопрос: имеют ли такие вирусы только один ген или же образующиеся в конечном счете белки должны рассматриваться как продукты отдельных генов? Мы будем придерживаться второй интерпретации как более удобной при рассмотрении функций генов.
Даже с учетом того, что электрофорез в геле не выявляет всех полипептидов сложных крупных ДНК-вирионов, очевидно, что структурные белки соответствуют лишь меньшей части генов этих вирусов. Остальные гены, по-видимому, кодируют ферменты, участвующие в репликации ДНК, регуляторные белки, а в случае поксвирусов, возможно, даже ферменты, участвующие в синтезе вирусных полисахаридов и липидов.
У вирусов с фрагментированным геномом (ортомиксовирусы и реовирусы) каждая молекула РНК соответствует одному гену. Имеется достаточно хорошее соответствие между числом фрагментов генома и рассчитанным числом генов. По-видимому, у большинства РНК-вирусов по меньшей мере половина генома кодирует структурные белки.
вирусная «популяция» чаще всего представляет собой суммы полноценных вирионов и дефектных образований, т. е. фактически мертвого материала. Такого рода «популяции», состоящие из живых и мертвых особей, невозможно даже представить в мире организмов. В некоторых случаях сумма дефектных частиц с дефектами в разных участках генома может обеспечить развитие вирусной инфекции (феномен множественной реактивации).