8. Воротный механизм мембраны; ионный механизм мембранного потенциала.

Проницаемость мембранных каналов для соответствующих ионов определяется состоянием их ворот, которое регулирует прохождение ионов. При открытых воротах канал становится проходимым для ионов, при закрытых — они не проходят. В обычных условиях, в состоянии физиологического покоя преобладающее количество каналов закрыто. Лишь небольшая их часть остается открытой. Канал образован макромолекулой белка, суженная часть которого соответствует селективному фильтру. В натриевом канале имеются активационные и инактивационные ворота, которые управляются электрическим полем мембраны. При ПП наиболее вероятным является положение закрыто для активационных ворот, и положение открыто для инактивационных. Деполяризация мембраны приводит к быстрому открыванию ворот и медленному закрыванию, поэтому в начальный момент деполяризации обе пары ворот оказываются открытыми и через канал могут двигаться ионы в соответствии с их концентрационными и электрическими градиентами. При продолжающейся деполяризации инактивационные ворота закрываются, и канал переходит в состояние инактивации. Активационное состояние приводит к одномоментному открытию многих каналов и относительно быстрому прохождению ионов по концентрационному или электрическому градиенту. Открытие канала определяется соответствующим зарядом мембраны. В силу чего оба типа каналов относятся к электрогенным каналам. К+каналы нервного волокна открываются при 0заряде мембраны, а — при снижении уровня МП. ПД возникает при деполяризации мембраны примерно до 50 мВ. Этот уровень именуется пороговым. Вначале действия раздражителя открывается лишь небольшая часть каналов. В результате происходит постепенная деполяризация мембраны, которая именуется локальным потенциалом. Местный потенциал переходит в ПД при достижении порогового уровня. Дело в том, что лишь при этой деполяризации открывается такое количество +каналов, которое вызывает развертывание всех фаз ПД.

При нанесении раздражения наружная сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Такое распределение зарядов, по сравнению с потенциалом покоя, обусловлено перераспределением ионов натрия, калия, хлора. При деполяризации натрий перемещается внутрь клетки, а калий – наружу, однако вход катионов натрия в клетку во много раз превышает выход катионов натрия из клетки. На внутренней поверхности мембраны накапливаются положительные заряды, а на наружной – отрицательные заряды. Такое перераспределение зарядов называется деполяризацией. В этом состоянии клеточная мембрана существует недолго. Для того, чтобы клетка опять стала способной к возбуждению, её мембрана должна реполяризироваться, т.е. вернуться в состояние потенциала покоя. Для возвращения клетки к мембранному потенциалу, необходимо «откачать» катионы натрия и калия против градиента концентрации. Для выполнения такой работы необходима энергия, которая концентрируется в АТФ. Такую работу выполняет натриево-каливый насос. Перемещение ионов натрия и калия обеспечивается специальными ферментами, которые активируются с помощью энергии АТФ. Фермент х способен к катионом калия, калия при этом образует комплекс Kx, который распадается и «продвигает» катионы калия внутрь клетки. Фермент x снова активируется, при этом меняется его конформация (структура) и он приобретает сродство с ионом натрия. Связанный с ионом натрия, фермент «выталкивается» за пределы клетки, таким образом, натриево-калиевый насос восстанавливает исходное состояние концентрации катионов натрия и калия, т.е. восстанавливается мембранный потенциал.