- •Вопросы к экзамену по нейрофизиологии
- •Определение нейрофизиологии центральной нервной системы, её место в системе других естественных и психологических наук.
- •Методы нейрофизиологии.
- •Принципы организации деятельности центральной нервной системы.
- •Классификация нейронов; жесткие и гибкие связи в центральной нервной системе; иерхарические, локальные и дивергентные сети.
- •Нейронный ансамбль, нервный центр, функциональная система.
- •Структура мембран нервных клеток.
- •Характеристика ионных каналов мембраны, каналы входящего тока, селективность ионных каналов.
- •Воротный механизм мембраны; ионный механизм мембранного потенциала.
- •Механизм передачи информации в синапсах.
- •Ионотропный и метаботропный механизмы постсинаптической мембраны.
- •Медиаторные вещества, происхождение и химическая природа нейромедиаторов.
- •Отдельные медиаторные системы, их локализация в структурах мозга и функции в регуляции поведенческих реакций.
- •Постсинаптические процессы: возбуждение, ионные механизмы генерации возбуждающих постсинаптических потенциалов.
- •Генерация потенциалов действия под влиянием впсп.
- •Ионные механизмы генерации тормозных постсинаптических потенциалов.
- •Пейсмекерный потенциал и авторитмическая активность, его роль в организации поведения и функций организма.
- •Механизм проведения нервных импульсов.
- •Механизмы торможения: постсинаптическое и пресинаптическое.
- •Виды торможения нейронной активности: центральное, возвратное, латеральное.
- •Рефлекторная дуга. Особенности строения рефлекторных дуг соматических и вегетативных рефлексов.
- •Классификация безусловных рефлексов (и.П. Павлова, ю. Конорского, п.В. Симонова)
- •Иерархия моторных систем; программы спинного мозга и ствола; планирование будущих действий вторичной моторной корой; первичная моторная кора, ее нисходящие пути.
- •Функция мозжечка в организации движений, взаимодействие нейронов мозжечка.
- •Взаимодействие базальных ганглиев и их участие в организации движений.
- •Регуляция форм поведения, определяемых биологическими мотивациями.
- •Роль гипоталамуса, лимбической системы и миндалин в мотивациях.
- •Механизмы пищевого, питьевого и полового поведения.
- •Нейрофизиология сенсорных систем. Сенсорная функция мозга.
- •Принципы организации сенсорных систем. Чувствительность сенсорной системы. Принципы кодирования в сенсорных системах
- •Простые, сложные и сверхсложные рецептивные поля нейронов сенсорной коры
- •Восприятие ассоциативными отделами коры мозга.
- •Классификация врожденных форм поведения.
- •Безусловные рефлексы. Их классификация.
- •Инстинктивные формы поведения.
- •Научение как основа изменения врожденных форм поведения и формирования индивидуального поведения.
- •Основные способы научения
- •Классификация условных рефлексов. Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов
- •Классический условный рефлекс как ассоциативная память. Стадии образования условных рефлексов
- •Доминанта. Мотивация как домината.
- •Торможение условных рефлексов
- •Зависимость научения от функционального состояния. Синаптические механизмы научения.
- •Нейрофизиологические механизмы памяти
- •Нейрофизиологические механизмы обучения. Формы обучения
- •Потребность и мотивация, их определение. Классификация потребностей.
- •Классификация биологических мотиваций и их отображение в электрической активности мозга.
- •Мотивация как состояние. Доминирующая мотивация как целенаправленное действие.
- •Эмоции. Функции эмоций Информационная теория эмоций (п.В.Симонов).
- •Функциональные состояния и модулирующие системы мозга.
- •Нейрофизиологические механизмы регуляции цикла сон – бодрствование.
- •49.Структура поведенческого акта - функциональная система п.К.Анохина. 50.Нейрофизиология мышления. Мыслительный процесс в структуре поведенческого акта функциональной системы п.К. Анхина
- •51.Речь. Речевые функции полушарий мозга. Сигнальные системы
- •52.Мозговые механизмы восприятия и генерации речи.
Инстинктивные формы поведения.
В качестве синонимов понятия «инстинктивное поведение» часто употребляют понятия: «генетически фиксированное», «наследственно закрепленное», «врожденное» поведение. Устоявшиеся термины для определения наследственно закрепленного поведения - «безусловный рефлекс», «инстинкт» и «фиксированные комплексы действий». Инстинктами считаются генетически закрепленные формы поведения и психического отражения, общие для всех представителей данного вида. Приспособительное значение инстинктов животных заключается в обеспечении выполнения наиболее важных для существования особи и продолжения вида жизненных функций: пищевых, защитных, воспроизводительных, миграционных и т. п. Обычно инстинктом называют какую-то конкретную, достаточно сложную форму наследуемого поведения. Под безусловным рефлексом понимается «наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма» (по И. П. Павлову). Безусловный рефлекс входит в состав инстинктивного поведения и представляет собой чрезвычайно простую, элементарную реакцию: сужение зрачков под действием света, кашель при попадании в гортань инородного тела, глотание, чиханье, сосание, почесывание, подергивание кожей и т. п. Безусловные рефлексы воспроизводятся при первой же их необходимости, при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Фиксированные комплексы действий (ФКД), это единицы инстинктивного поведения - видоспецифические (одинаковые для всех особей данного вида), врожденные (проявляющиеся без предварительной тренировки), шаблонные (т. е. стереотипные по исполнению) двигательные акты. Вопрос о влиянии генетически предопределенного в организме еще окончательно не решен, но, похоже, генетически контролируются все его возможности, от анатомических до интеллектуальных. Генетические возможности организма называют еще нормой реакции, потому что они определяют размах реально имеющихся свойств организма как результата взаимодействия генотипа и среды. Иначе говоря, генами могут быть заложены большие интеллектуальные возможности, которые можно выявить лишь при интенсивном взаимодействии с внешней средой - усиленными занятиями. Если же ограничиться средней школой для человека и курсом послушания для собаки, то вас с вашей собакой все будут считать обычными и типичными. Норма реакции предусмотрена природой еще и потому, что практика показала ее изменчивость: каждое последующее поколение животных живет в несколько иной окружающей его среде. Именно норма реакции обеспечивает возможность изменения инстинктивного поведения с учетом реальных внешних условий, чтобы гарантировать благополучное существование организма. Поведение можно представить и в виде схемы 2.
Схема 2. Поведение собаки Норма реакции обеспечивает изменчивость поведения в процессе индивидуального развития (онтогенеза), определяя границы научения. И на самом деле, научить нашу собаку чему-то принципиально новому, «не собачьему», невозможно, как, впрочем, крайне трудно научить и других животных несвойственному для них поведению. Например, при попытке научить свинью вкладывать «монету» в особую «копилку» наблюдали такие ее действия: свинья поднимала деревянный жетон, но вместо того, чтобы опустить в контейнер, многократно роняла его на пол, толкала пятачком, поднимала, снова роняла, подгоняла пятачком, подбирала, подкидывала в воздух, роняла, снова толкала пятачком и т. д. Трудности возникали и при попытках научить енотов делать это же. В процессе обучения у них начали появляться неожиданные добавочные действия: они стали тереть «монеты» одну о другую и «полоскать» их. А некоторые цыплята настойчиво скребли землю, когда от них требовалось простоять 10-12 с на платформе, чтобы получить вознаграждение. Что касается собак, то их очень легко научить подавать переднюю лапу и очень трудно - подавать заднюю. И конечно, вряд ли можно ли научить собаку всему тому, что умеет шимпанзе. Таким образом, с точки зрения наследуемого поведения дрессировка представляет собой: - воспроизведение инстинктивного поведения в несвойственной для него стимуляции (например, классические условные рефлексы); - воспроизведение такого же поведения для удовлетворения несвойственной виду потребности (например, использование собак для поиска наркотических или взрывоопасных веществ); - сочетание инстинктивных элементов поведения в несвойственной последовательности (так создаются многие номера цирковой дрессировки); - гипертрофирование или редуцирование выраженности наследственных форм поведения и снижение или увеличение частоты их воспроизведения. Но вернемся к инстинктам. Инстинктивные формы поведения сохраняются без периодического их подкрепления, отличаются устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью и автономностью по отношению к краткосрочным изменениям в среде обитания животного. Инстинктивные действия (акты), из которых слагается инстинктивное поведение животных, включают комплексы четко скоординированных движений, поз, звуков, кожных реакций и т. п. Ключевыми раздражителями выступают здесь простые физические или химические признаки биологически значимых животных, растений, объектов неживой природы (их форма, размеры, движение, цвет, запах и т. д.) или пространственные отношения (взаиморасположение частей, относительная величина и т. д.). На эти раздражители животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта, т. е. врожденным поведенческим актом. В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения. Согласно этой схеме, ключевой раздражитель может «запускать» соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически обусловленных связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ-замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. В организации сложного инстинктивного поведения приоритеты реакций перераспределяются внутренними детерминантами. Доминирующая потребность и возникшее на ее основе возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы и адекватных данной потребности. При этом активизируются нервные центры, связанные с формированием и «запуском» определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска оп-ределенного стереотипного поведенческого акта. Животное совершает какое-то действие, но только получение им информации о конечном результате, удовлетворяющем исходную потребность, завершает инстинктивный акт поведения и позволяет животным переключаться на другую форму деятельности. Организация инстинктивного поведения представлена на схеме 3.
Схема 3. Организация инстинктивного поведения: С - стимул; Р - рецепция; П - поведенческий акт Протекание инстинкта тоже можно представить в виде схемы: эндогенное побуждение (потребность) - ключевой («спусковой») стимул - комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) - «завершающий акт». П. В. Симонов предложил классификацию инстинктивного поведения животных в виде поведенческих актов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения: первая группа - витальные акты: пищевой, питьевой, оборонительный, регуляции сна-бодрствования, экономии сил; вторая группа - ролевые (зоосоциальные) акты: половой, родительский, эмоциональный, резонанса, «сопереживания», территориальный, иерархический; третья группа - акты саморазвития: исследовательский, имитационный, игровой, преодоления сопротивления, свободы. В генах животного записано все то, что необходимо для поддержания его собственной жизни и для того, чтобы дать жизнь своим детям. Но генетически заданные формы поведения, отражающие накопленный видовой опыт предшествующих поколений, как упоминалось выше, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Ведь чем больше степень ее изменчивости, тем меньше ценность опыта предков, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении индивидуального опыта. Возьмем, к примеру, такое простое врожденное поведение, как сосание щенка. Казалось бы, чему тут можно учиться? Что изменять? Но, оказывается, соски имеют разную длину, разную форму, разной величины канал. И как только щенок взял в рот сосок, он тут же начинает корректировать врожденную программу сосания, регулируя положение языка и силу напряжения мышц для создания необходимого давления. Считается, что настоящее инстинктивное поведение можно увидеть только при первом его проявлении, поскольку второе проявление осуществляется уже с коррекциями, повышающими эффективность поведенческого акта, т. е. происходит научение - накопление индивидуального опыта. Врожденные реакции организма «созревают» вместе с центральной нервной системой и с развитием организма исчезают из поведенческого репертуара. На смену им приходят другие реакции, соответствующие возрастным задачам.