13. Постсинаптические процессы: возбуждение, ионные механизмы генерации возбуждающих постсинаптических потенциалов.

Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани. Возбуждение в одних центрах НС сопровождается торможением в других. Оба процесса – возбуждение и торможение – взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность организма в целом. Постсинаптический потенциал - это изменение мембранного потенциала постсинаптической мембраны в ответ на импульс, поступивший от пресинаптического нейрона. Различают возбуждающий постсинаптический потенциал и тормозной постсинаптический потенциал. Возбуждающий постсинаптический потенциал - это деполяризация постсинаптической мембраны в результате поступления импульса в возбуждающий химический синапс . Восходящая фаза возбуждающего постсинаптического потенциала длится около 2 мс, а нисходящая - 10-15 мс, независимо от величины потенциала, поэтому потенциалы, возникшие в разных синапсах, могут суммироваться по амплитуде. Ионный механизм возбуждающего постсинаптического потенциала аналогичен ионному механизму генерации потенциала концевой пластинки . Неизвестный медиатор (не ацетилхолин), выделившийся из синаптических пузырьков под действием электрического импульса, действует на постсинаптическую мембрану , в результате чего в течение 1 - 2 мс открываются специфические натриевый канал калиевый канал . Ионы натрия входят в клетку, а ионы калия выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны, то есть, возбуждающий постсинаптический потенциал. Тормозной постсинаптический потенциал - гиперполяризация постсинаптической мембраны в тормозных синапсах. По временному ходу тормозной постсинаптический потенциал представляет собой зеркальное отображение возбуждающего постсинаптического потенциала со временем нарастания и спада соответственно 1-2 и 10-12 мс. Сдвиг проводимости постсинаптической мембраны длится также около 1-2 мс.

14. Генерация потенциалов действия под влиянием впсп.

Открытие неспецифических каналов для катионов при взаимодействии ACh с ACh-рецептором приводит к сильному входящему току ионов Na+ и более слабому выходящему току ионов К+ на постсинаптической мембране. В конечном счете, в клетку течет больше положительных зарядов. Возникает локальная деполяризация мембраны , которая называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Взаимодействуя с рецептором, молекулы ACh открывают неспецифические ионные каналы в постсинаптической мембране клетки так, что повышается их способность к проводимости для одновалентных катионов. Какие катионы проходят через каналы, зависит от электрохимических градиентов. Равновесный потенциал для натрия равен +55 мВ, а потенциал мембраны постсинаптической клетки лежит в диапазоне от -60 до -80 мВ. Таким образом, существует сильная движущая сила для натрия, и его ионы устремляются внутрь клетки и деполяризуют ее мембрану. С другой стороны, канал проходим и для ионов К+, для которых сохраняется незначительный электрохимический градиент, направленный из внутриклеточной области к внеклеточной среде. Так как равновесный потенциал ионов К+ равен примерно -90 мВ, через постсинаптическую мембрану проходят и они, тем самым слегка противодействуя деполяризации, обусловленной входящим током ионов Na+. Работа данных каналов ведет к базовому входящему току положительных ионов и, следовательно, к деполяризации постсинаптической мембраны (ВПСП). На концевой пластинке нервно-мышечного синапса ВПСП называют также потенциалом концевой пластинки (ПКП) . Так как участвующие ионные токи зависят от разности равновесного потенциала и потенциала мембраны, то при уменьшенном потенциале покоя мембраны ток ионов Na+ ослабевает, а ток ионов К+ увеличивается, поэтому амплитуда ВПСП уменьшается. Ионные токи, участвующие в возникновении ВПСП, ведут себя иначе нежели токи Na+ и К+ во время генерации потенциала действия. Причина в том, что в этом механизме участвуют другие ионные каналы с другими свойствами. В то время как при потенциале действия активируются потенциалуправляемые ионные каналы и с увеличивающейся деполяризацией открываются следующие каналы, так что процесс деполяризации усиливает сам себя, проводимость трансмиттеруправляемых (лигандуправляемых) каналов зависит только от количества молекул трансмиттера, связавшихся с молекулами рецептора (в результате чего открываются трансмиттеруправляемые ионные каналы), и, следовательно, от числа открытых ионных каналов. Амплитуда ВПСП лежит в диапазоне от 100 мкВ до 10 мВ. В зависимости от вида синапса общая продолжительность ВПСП находится в диапазоне от 5 до 100 мс. Прежде всего, в зоне синапса локально образовавшийся ВПСП пассивно электротонически распространяется по всей постсинаптической мембране клетки. Это распространение не подчиняется закону "все или ничего". Если большое число синапсов возбуждается одновременно или почти одновременно, то возникает явление так называемой суммации, которое проявляется в виде возникновения ВПСП существенно большей амплитуды, что может деполяризовать мембрану всей постсинаптической клетки. Если величина этой деполяризации достигает в области постсинаптической мембраны определенного порогового значения (10 мВ или больше), то на аксонном холмике нервной клетки молниеносно открываются потенциалуправляемыеNa+-каналы и она генерирует потенциал действия, проводящийся вдоль ее аксона. В случае моторной концевой пластинки это приводит к мышечному сокращению. От начала ВПСП до образования потенциала действия проходит еще около 0,3 мс, так что при обильном освобождении трансмиттера постсинаптический потенциал может появиться уже через 0,5-0,6 мс после пришедшего в пресинаптическую область потенциала действия.