57) Общая характеристика бактериального фотосинтеза

Бактериальный фотосинтез во многом отличается от фотосинтеза у растений. Бактерии — единственные из всех фотосинтезирующих организмов — не способны использовать в качестве конечного восстановителя воду. Однако бактерии используют другие восстановители-органические молекулы или неорганические соединения серы. Именно поэтому бактерии подобно растениям не выделяют кислород. Фиксация и метаболизм углерода у бактерий происходят не в цикле Кальвина — Бенсона, а иным путем. И аппарат первичного улавливания света и переноса электронов у них совершенно отличен от растительных клеток; у них протекает только одна световая реакция, несколько схожая с реакцией в фотосистеме I растений.

Свет в качестве первичного источника энергии могут использовать три главные группы бактерий - зеленые и пурпурные серные бактерии. Как правило, фотосинтезирующие бактерии имеют клеточную стенку, сходную со стенкой других грамотрицательных бактерий, однако под этой стенкой у них расположена толстая клеточная мембрана, которая может многократно изгибаться и впячиваться, образуя ламеллярные мембранные структуры или везикулы внутри клетки. Эти структуры несут фотосинтетический аппарат, который значительно отличается от соответствующего аппарата хлоропластов растений.

Механизмы фотосинтеза: три компонента

1. Пигменты поглощающие свет

2. Фотохимические реакционные центры

3. Электронно – транспортные системы (перенос электронов сопряжённый с синтезом АТФ)

58. все пурпурные бактерии характеризуются сходным строением и функцианированием фотосинтетического аппарата они могут расти на свету в анаэробных условиях, осуществляя фотосинтез бескислородного типа.

Серные: - жгутиковые (Thiospirillum, Thiocystes, Chromatium)

Безжгутиковые (amoebabacter, Thiodictyon)

Фотолитотрофы (Thiopedia)

Несерные: кокки, подвижные палочки, спириллы, Rhodopseudomonas, Rhodomicrobium, Rhodospirillum

Используют серу но сразу делают из него сульфат.

59. Фотосинтез у зеленых бактерий: характеристика фототрофов, морфология и локализация фотосинтетического аппарата, механизм фотосинтеза

В зависимости от того, какой источник энергии могут использовать прокариоты, их делят на фототрофов (источник энергии - свет) и хемотрофов (источник энергии - окислительно-восстановительные реакции).

Организмы, у которых источниками (донорами) электронов в энергетическом процессе являются неорганические вещества, предложено называть литотрофными , а те, у которых донорами электронов служат органические соединения, - органотрофными .

Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:

- светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

- фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;

- фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ .

В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы а в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов наряду с другими, а также пигментами иных типов ( фикобилипротеины , каротиноиды ) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий , содержащих только бактериохлорофилл b , он выполняет обе функции. У гелиобактерий бактериохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного центра ( табл. 21 ).

Два компонента фотосинтетического аппарата - реакционные центры и электронтранспортные системы - всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих эубактерий развитой системой внутрицитоплазматических мембран - производных ЦПМ ( рис. 4 ). Локализация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих эубактерий различна ( табл. 22 ). У пурпурных бактерий , гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембраны ( рис. 72 , А). В клетках зеленых бактерий и цианобактерий основная масса светособирающих пигментов находится в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее компонентом. Это хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий ( рис. 4 ).

В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла а, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу а, локализованному в ЦПМ . С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла а реакционного центра. Локализованные в хлоросомах светособирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур диаметром 5-10 нм, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы ( рис. 72 , Б), Их высокоупорядоченная организация и упаковка осуществляются с помощью белковых молекул. В основании хлоросомы, примыкающем к ЦПМ, расположен слой молекул бактериохлорофилла а.