75. Эволюция выделительной системы. Пороки развития мочеполовой системы.

Эволюция выделительной системы идет в направлении усложнения строения и увеличения длины нефрона, редукции воронки, усиления связи между выделительной и кровеносной системами.

Эволюционную историю выделительной системы можно описывать с гипотетической почки простейших Хордовых, которая напоминает строение почки личинок миксин. Выделительная система личинок миксин представлена голонефросом – примитивной почкой, состоящей из метамерно расположенных нефронов, протоки которых открываются в единый архинефрический канал.

Нефрон предпочки состоит из:

1) воронки – нефростома, которая выстлана ресничками и открывается в целом.

2) короткого, прямого выделительного канальца.

Следующей эволюционной ступенью выделительной системы является образование мезонефроса (первичной почки, туловищной почки). В эмбриогенезе такой тип почек заменяет головную почку у представителей всех классов Хордовых и во взрослом состоянии функционирует у рыб и амфибий (анамний). У мезонефроса выделительные канальцы головной части утрачивают свою функциональную роль, тогда как нефроны средней и нижней части тела сохраняют функциональную активность. Кроме того, архинефрический канал подвергается расщеплению на две структуры – вольфов канал и мюллеров канал, судьба которых у самцов и самок различна.

У самок вольфов канал выполняет роль мочеточника, а мюллеров канал служит для отведения половых продуктов. У самцов мюллеров канал редуцируется, а вольфов служит для выведения половых продуктов и продуктов метаболизма.

Нефрон первичной почки состоит из:

1) воронки – нефростома, которая выстлана ресничками и открывается в целом.

2) почечного тельца, которое состоит из двустенной капсулы Боумена – Шумлянского и клубочка капилляров (мальпигиево тельце)

3) Извитого выделительного канальца.

Дальнейшая эволюция выделительной системы сопровождается появлением метанефроса (вторичная почка, тазовая почка). Вторичная почка функционирует во взрослом состоянии у рептилий и млекопитающих.

Принципиальное отличие метанефроса от мезонефроса состоит в редукции всех нефронов первичной почки и образовании почки, лежащей каудальнее первичной, причем открывающейся самостоятельным протоком для выведения продуктов распада. Этот проток называется истинным мочеточником. Судьба вольфова и мюллерова каналов у самцов и самок также различна. У самок вольфов канал редуцируется как и у анамний, а мюллеров канал дифференцируется в яйцевод. У самцов редукции подвергается мюллеров канал, тогда как вольфов канал специализируется для выведения исключительно половых продуктов.

Нефрон вторичной почки состоит из:

1) почечного тельца (капсулы Боумена – Шумлянского и клубочка капилляров)

2) извитого выделительного канальца, состоящего из проксимального, дистального участков и петли Генле.

Аномалии развития выделительной системы человека:

1) Тазовая эктопия почки

2) Сегментированная почка

Вопрос 76

76. Эволюция кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг и пороки развития.

Эволюция кровеносной системы Хордовых идет по пути разделения потоков артериальной и венозной крови, где сосудистое русло дифференцируется на 2 круга кровообращения (большой и малый), а сердце модифицируется в четырехкамерное.

Ланцетник: Кровеносная система представлена одним кругом кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта, от которой венозная кровь по приносящим жаберным артериям направляется в жабры и окисляется. По выносящим жаберным артериям артериальная кровь поступает в парные корни спинной аорты, которые соединяются в один крупный сосуд – спинную аорту. Последняя ветвится и снабжает кислородом внутренние органы. Венозная кровь от передней части тела поступает в парные передние кардинальные вены, а от задней части тела – в задние кардинальные вены. Передняя и задняя кардинальные вены соединяются на уровне заднего конца глотки кювьеровым протоком, впадающим в брюшную аорту.

Рыбы: Кровеносная система имеет общий план строения с ланцетником, но приобретает следующие прогрессивные изменения:

1) Часть брюшной аорты преобразуется в двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). У низших рыб от желудочка начинается артериальный конус, внутри которого имеется ряд клапанов. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. От артериального конуса отходит брюшная аорта, которая в начальном отделе образует эластичное вздутие – луковицу аорты. В сердце рыб содержится только венозная кровь.

2) Жаберные артерии распадаются на капилляры, увеличивающие дыхательную поверхность.

Земноводные: В связи с выходом на сушу появляется второй круг кровообращения и трехкамерное сердце (левое и правое предсердия, желудочек). Левое предсердие содержит артериальную кровь, поступающую из легких, правое предсердие – венозную, идущую от органов большого круга кровообращения. Желудочек содержит 3 вида крови: слева – артериальную, в середине – смешанную, справа – венозную.

Из желудочка выходит один сосуд – артериальный конус, разветвляющийся на 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии (выносят венозную кровь в легкие), левая и правая дуги аорты (выносят смешанную кровь к органам) и сонные артерии (выносят артериальную кровь к головному мозгу). Дуги аорты огибают сердце слева и справа, после чего соединяются в непарную спинную аорту.

Вместо кардинальных вен появляются полые вены. Венозная кровь от задней половины тела собирается в две парные подвздошные вены, которые соединяются в непарную заднюю полую вену, впадающую в правое предсердие. Венозная кровь от передней части тела выносится по двум передним полым венам, которые также впадают в правое предсердие.

Малый круг кровообращения представлен кожно-легочными артериями и легочными венами, которые впадают в левое предсердие. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты, впадающими в спинную аорту (несут смешанную кровь), и сонными артериями (несут артериальную кровь). Венозная кровь от органов поступает в парные передние полые вены и непарную заднюю полую вену. Все они впадают в правое предсердие.

Рептилии: Происходит дальнейшее разделение артериальной и венозной крови. Изменения касаются как строения сердца, так и дифференцировки сосудов. Сердце рептилий (за исключением крокодилов) трехкамерное – два предсердия и не до конца разделенный перегородкой желудочек. В момент сокращения перегородка полностью разделяет желудочек на 2 половины – правую и левую. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. От правой дуги отходят сонные артерии и сосуды, питающие челюстную мускулатуру и передние конечности животных. Из середины желудочка идет левая дуга аорты, несущая смешанную кровь. Из правой половины желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца, образуя спинную аорту. Таким образом, в спинной аорте рептилий кровь смешанная, но с более высоким содержанием кислорода, по сравнению с млекопитающими. Венозная кровь от органов собирается в правом предсердии по непарной нижней полой вене и парным верхним полым венам.

Млекопитающие: Прогрессивные изменения кровеносной системы заключаются в появлении полной перегородки в желудочке, благодаря чему сердце становится четырехкамерным. Это приводит к полному разделению большого и малого кругов кровообращения. Из желудочка выходят только 2 сосуда: из правого – легочная артерия, из левого – левая дуга аорты, которая огибает сердце с левой стороны и переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь.

Филэмбриогенезы в ходе эволюции кровеносной системы могут быть рассмотрены на примере преобразования артериальных жаберных дуг. В эмбриональном периоде у всех классов позвоночных кровеносные сосуды в области глотки закладываются по единой схеме: от сердца вперед отходит непарный сосуд – брюшная аорта, а от нее к жаберным перегородкам отходят 6 пар крупных сосудов, охватывающих глотку и соединяющихся в два корня спинной аорты. Эти сосуды получили название артериальных, или жаберных дуг.

Судьба артериальных жаберных дуг в онтогенезах млекопитающих и человека повторяет основные этапы их эволюции. Первая и вторая артериальные дуги редуцируются. Третья пара дает начало сонным артериям. Правая дуга четвертой пары редуцируется, а левая – дает начало левой дуге аорты. Пятая пара редуцируется. Шестая пара жаберных артерий превращается в легочные артерии.

Аномалии развития сердечно-сосудистой системы человека:

1) незаращение предсердий и межжелудочковой перегородки, нарушение клапанного аппарата, уменьшение камерности сердца.

2) незаращение баталлова протока (протока, соединяющего в эмбриогенезе легочные артерии с дугами аорты)

3) функционирование обеих дуг аорты, в результате чего трахея и пищевод оказываются в «аортальном кольце», которое с возрастом нарушает проходимость воздуха и пищевых масс