мицетов является их кислотоустойчивость. Кислотоустойчивыми называются бактерии, которые с трудом воспринимают красители. Клетки таких бактерий окрашиваются только концентрированными растворами красителей цри подогревании. Последующее воздейст­вие кислот не обесцвечивает клетки микобактерии, и таким образом

они могут быть дифференцированы от других бактерий. Кислото­устойчивость клеток связана с химическим составом их оболочек. Актиномицеты, как правило, неподвижны, грамположительны.

Среди актиномицетов много сапрофитов, но есть и патоген­ные виды. Из патогенных видов наибольшее значение имеют ми-

мембрану (рис. 4, Б). При разру­шении аксиальной нити клетка спирохеты становится прямой. На­помним, что в отличие от спирохет, извитая форма клетки спирилл под­держивается благодаря наличию ри­гидной оболочки. Большинство спи­рохет подвижны. Они могут изви­ваться и сгибаться, а также переме­щаться в жидкой среде путем вра­щательных и легких волнообразных движений. Некоторые сапрофитные формы могут «ползать» по плотной поверхности, подобно миксобакте-риям Движение спирохет связы­вают с сокращением фибрилл. Спи­рохеты, как правило, с трудом окра­шиваются красителями, которыми хорошо красятся бактериальные клетки. Их окрашивают методами, которые применяются для окраски простейших. Спирохеты размножа-

ются поперечным изоморфным делением. У некоторых видов, воз­можно, существует цикл размножения, который связан с образова-нием небольших почек или гранул на концах или сбоку клеток. Иэ

18

помощью гормогоний, отделяющихся с конца нити или образую­щихся путем ее распада на отдельные участки. Некоторым нитча­тым формам (род Anaboena, Nostoc) свойственно образование спор, которые имеют очень плотную оболочку и способны пережи­вать неблагоприятные условия. В благоприятных условиях спора дает новую нить. Многие сине-зеленые нитчатые водоросли при­креплены к субстрату. Подвижны только гормогоний таких водо­рослей. Однако среди сине-зеленых водорослей есть свободнопла­вающие и даже подвижные формы. Последние передвигаются скольжением. Сине-зеленые водоросли содержат хлорофилл и осу­ществляют фотосинтез. Они очень широко распространены в мор­ских и пресных водах, встречаются также и в почве. Исследуются сине-зеленые водоросли главным образом альгологами.

ЭУКАРИОТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ Грибы

Грибы — это бесхлорофилльные низшие растения. Из грибов основным объектом, интересующим микробиологов, издавна яв­ляются одноклеточные микроскопические грибы — дрожжи, а также некоторые плесневые грибы.

Дрожжи. Дрожжевые клетки морфологически довольно разно­образны. Они бывают округлыми, овальными, удлиненными или

лимоновидными. Клетки дрожжей значительно крупнее бактери­альных. Диаметр округлых форм колеблется в среднем от 4 до 12 мк. Многим дрожжам свойственно образование более или ме­нее крупных скоплений различной формы (рис. 15). Некоторые дрожжи могут образовывать рудиментарный мицелий.

Оболочка дрожжевой клетки в отличие от бактериальной лег­ко различима в обычном световом микроскопе. Особенно четко

видна оболочка при исследовании дрожжей с помощью фазово-контрастного устройства. В цитоплазме хорошо видны вакуоли. При специальной окраске в цитоплазме обнаруживаются диффе­ренцированное ядро, митохондрии (хондриосомы), гликоген — за­пасное вещество типа крахмала, капельки жира, а в вакуолях — волютин, основным компонентом которого являются полифосфаты (рис. 16). Клетки дрожжей грамположнтельны.

На плотных питательных средах дрожжи растут в виде раз­личных выпуклых, округлых или лопастных, гладких или складча-

тых, бесцветных, желтовато-оранжевых или ярко-розовых, не врас­тающих в субстрат колоний мягкой консистенции. Форма и цвет колоний имеют значение для диагностики дрожжей.

Размножение дрожжей осуществляется разными способами. Большинство дрожжей может размножаться почкованием (рис. 17, А). К почкующимся дрожжам относятся представители рода Saccharomyces (сахаромицеты). Ряд дрожжей размножается делением (рис. 17, Б). К делящимся дрожжам относятся виды ро­да Schizosaccharomyces (шизосахаромицеты). Кроме того, у мно­гих делящихся и почкующихся дрожжей наблюдается половой процесс, связанный со спорообразованием. Дрожжи, способные к половому процессу, называются истинными дрожжами и относятся к классу сумчатых грибов (аскомицетов). У одних представите­лей наблюдается вначале половое слияние вегетативных клеток, приводящее к образованию асков (сумок) со спорами (аскоспора-ми). У других вначале образуются споры, которые затем копули­руют друг с другом. В каждой дрожжевой клетке или в аске об­разуется от двух до восьми, иногда до 12 спор (рис. 17, В). Спо­ры дрожжей имеют толстые оболочки и достаточно устойчивы к неблагоприятным воздействиям, хотя и в значительно меньшей сте­пени, чем эндоспоры представителей порядка Eubacteriales. Таким образом, образование спор у дрожжей — это одновременно и про­цесс размножения и формирование устойчивых форм. Среди дрож-жеподобных организмов есть аспорогенные, так называемые лож­ные дрожжи, которые неспособны к половому процессу и спорооб­разованию. Они относятся к классу несовершенных грибов.

Дрожжи очень широко распространены в природе. Они встре­чаются на винограде, на других ягодах и фруктах, на овощах, в молоке, в различных солениях, в воде, почве, на коже человека и т. д. Многие дрожжи осуществляют спиртовое брожение и име­ют большое практическое значение. Они используются для произ­водства спирта, в хлебопечении, в виноделии, пивоварении и ряде других отраслей пищевой промышленности. Среди дрожжей есть виды, вызывающие заболевания растений, животных и человека.

Плесневые грибы. Под названием «плесневые грибы» объеди­няются некоторые представители фикомицетов, несовершенных и сумчатых грибов.

На плотных субстратах плесени образуют округлые пушистые, нитевидные, паутинообразные, ватоподобные или порошкообраз­ные колонии зеленого, желтоватого, черного или белого цвета. Колонии плесней состоят из большого количества ветвящихся нитей, называемых гифами. Большая часть гифов развивается в воздухе, а часть — в толще субстрата. Система гифов в целом об­разует мицелий. По сравнению с размерами бактерий диаметр ни­тей большинства плесеней довольно велик и колеблется от 5 до 50 мк и более. Нити часто видны невооруженным глазом. Иногда нити бывают чрезвычайно длинными, а мицелий может покрывать поверхность, равную нескольким квадратным сантиметрам. Мице­лий представителей фикомицетов не имеет поперечных перегоро­док (септ), мицелий других плесеней септирован. У плесеней

имеется хорошо дифференцированное ядро, причем мицелий фико­мицетов многоядерный.

Плесени, как и дрожжи, размножаются бесполым и половым путем. Оба способа размножения связаны с образованием спор. Известно по крайней мере пять способов образования спор беспо­лым путем. Например, у фикомицетов споры при бесполом размно­жении образуются на свободных концах плодоносящих гифов — спорангиофорах, в особых шаровидных тельцах — спорангиях