Факторы пермиссивных индукций

1. Химические (природа пока неизвестна). Например, показано, что глазной бокал выделяет вещество, индуцирующее хрусталик.

2. Перестройка внеклеточного матрикса: Так, выделение клетками мезенхимы коллагена повышает пролиферацию эпителиальных клеток и сообщает эпителию способность ветвиться (при развитии желез ЭНТД происхождения)

----------------------------------------------------------------------------------

Обнаружение большого количества индуцирующих агентов, а также многочисленные эксперименты, в которых в присутствии того или иного химического агента реагирующие ткани оставались аморфными, заставило предположить, что результат индукции определяется не только свойствами индуктора, но и свойствами реагирующей ткани. Представление об однонаправленном действии индуктора сменилось представлением о взаимодействии индуктора и реагирующей ткани.

Роль реагирующей ткани в индукционных процессах

А. Компетенция реагирующей ткани. Эксперименты на низших хордовых (асцидии) показали, что индуктор может воздействовать не на все ткани, а только на те, которые способны воспринимать его воздействие (Белоусов, с.136). Способность реагировать на различного рода воздействия (в том числе и индукционные) изменением своей презумптивной судьбы называют компетенцией. Таким образом, чтобы произошла индукция, реагирующая ткань должна быть компетентна к воздействию индуктора.

Компетенция имеет временны́е и пространственные рамки. Например, компетенция к образованию нервной трубки затрагивает всю эмбриональную ЭКТД и возникает с момента начала и до конца гаструляции. Изменение хода развития (регуляция) возможно, если компетенция к образованию некоторой закладки шире, чем область, из которой она в норме развивается. Так обстоят дела у всех хордовых (кроме асцидий). Есть основания считать, что в ходе эволюции происходило расширение областей компетенции и удлинение ее сроков (т.е. это признак эволюционного прогресса).

Изучая проблему компетенции, английская исследовательница Э. Дьюкар установила, что для осуществления индукционного воздействия достаточно одной клетки индуктора, а реагирующая ткань должна быть обязательно представлена группой клеток (одиночные клетки не воспринимают действие индуктора). При этом, чем больше клеток, тем активнее реакция, т.е. клетки, воспринявшие индукционные воздействия, эстафетно передают его соседям (сами становятся индукторами). Это означает, что реагирующая ткань должна быть хотя бы минимально организована и способна к дальнейшей организации.

В. Взаимодействия индуктора и реагирующей ткани:

В директивных индукциях

Многочисленные эксперименты (с гетеропластикой) по изучению взаимодействия индуктора и реагирующей ткани при первичной эмбриональной индукции провели Г. Шпеман, Л. Саксен и С. Тойвонен. Их основные результаты:

• Первые подворачивающиеся участки (стадия ранней гаструлы) индуцируют головномозговые структуры.

• Последующие (стадия поздней гаструлы) – спинномозговые структуры и хвостовую мезодерму.

Следует отметить, что дорзальная губа бластопора не стабильная структура, а «речка клеток», которая течет с поверхности зародыша внутрь.

1. Таким образом, индуктор (дорзальная губа бластопора=хордомезодерма) обладает региональностью:

От чего же зависит региональность нервной трубки: от региональности индуктора или от ее внутренних свойств?

Опыты показали, что

• При имплантации «поздней», спинномозговой части индуктора (дорзальной губы бластопора) в передний отдел зародыша все равно получалась голова.

• При имплантации «ранней» головномозговой части индуктора в заднюю часть зародыша все равно получались туловищные структуры.

• Поворот индуктора на 180⁰ (передним концом назад), а также полное перемешивание клеток индуктора не изменяли правильной передне-задней организации нервной трубки.

2. Отсюда следует, что региональность реагирующей ткани определяется не региональностью индуктора, а собственной внутренней организацией. Она обладает способностью к регуляции воздействия индуктора.

При эксплантации и культивировании in vitro участка нейроэктодермы, который уже получил индуцирующее N-воздействие (на стадии средней или поздней гаструлы), он начинает движения, похожие на гаструляцию и кроме нервной трубки дает МД-производные: хорду, сомиты и др.

3. Следовательно, индуктор не дает строго специфической N– или M–информации, а реагирующая ткань «интерпретирует» полученный сигнал в зависимости от условий развития. В рассмотренном случае выбор пути развития зависит от движений подворачивания. При отсутствии таких движений ткань дифференцируется в сторону нейральных производных, а подвернувшиеся клетки дают мезодермальные дифференцировки.

Эти свойства реагирующей ткани еще ярче выступают в процессах взаимодейстия индуктора и реагирующей ткани в ходе