Дробление. Бластуляция Пространственная организация и морфология дробления

Дробление – ряд непрерывно следующих одно за другим митотических делений, в результате которых одна клетка – оплодотворенное яйцо превращается в многоклеточный комплекс. При этом внешняя форма и размеры зародыша не меняются, но обычно образуется первичная полость тела – бластоцель.

Дробление очень монотонный процесс. Особенности делений дробления:

1. Разделившиеся клетки зародыша не растут. Суммарные масса и объем всех клеток равны массе и объему ЯК во время оплодотворения.

2. Количество ДНК при каждом делении удваивается, как и при обычном митозе.

Клетки, образующиеся в ходе делений дробления, называются бластомеры, разделяющие их плоскости – борозды дробления.

Функции дробления

• Образование многоклеточности;

• Восстановление ядерно-плазменного отношения (ЯПО)

Например, при формировании ооцитов у веслоногих раков ЯПО уменьшается от 1/15 до 1/1260, у морских ежей – от 1/6 до 1/550. Для его восстановления обоим объектам требуется 6-7 делений.

ЯПО в зрелом яйце несовместимо с нормальной жизнедеятельностью и количество делений дробления зависит от восстановления нормального, характерного для вида ЯПО (в частности, у диплоидов на одно деление дробления всегда больше, чем у гаплоидов).

Синхронный и асинхронный периоды дробления

Первые деления дробления у многих ЯК синхронны (бластомеры (БМ) делятся одновременно). При этом

Число БМ=2ⁿ

где n – количество делений

Синхронных делений немного, обычно 3-7. Максимальное число синхронных делений характерно для иглокожих (7), у большинства животных их меньше. Например, у амфибий – 4, у моллюсков –3.

Синхронные деления могут отсутствовать (круглые черви, млекопитающие).

Особенности синхронных делений

А. Укороченные клеточные циклы, из которых выпадает пресинтетическая (G₁), самая продолжительная фаза, а синтетическая (S), постсинтетическая (G₂) фазы и сам митоз (М) укорочены.

Б. Синтез ДНК начинается уже в телофазе предыдущего деления. Другие синтетические процессы не выражены.

В. Геном зародыша неактивен. Все процессы происходят с участием веществ, синтезированных под контролем материнского генома.

Так, у дрозофилы клеточный цикл во время дробления составляет всего 10 минут, при этом 3,5 минуты отводится на S-фазу. Это пример одного из самых коротких клеточных циклов.

Причины укорочения клеточных циклов

1. В ЯК заранее запасены непосредственные предшественники ДНК, ядерные белки (гистоны) или i-РНК для них. В других клетках таких запасов нет.

2. Репликация ДНК начинается одновременно во всех репликонах (автономно реплицирующихся участках ДНК), поэтому вся молекула удваивается за время, необходимое для удвоения одного репликона (так реплицируется монорепликонный геном прокариот).В других клетках репликоны удваиваются разновременно, поэтому времени для репликации всей молекулы ДНК требуется гораздо больше (полирепликонный геном эукариот).

Асинхронный период начинается в разное время:

– у млекопитающих и круглых червей сразу после оплодотворения;

– у иглокожих (морской еж) – со стадии 32-х БМ;

– у амфибий – со стадии бластулы.

Асинхронное дробление характеризуется тем, что начало и время деления разных БМ неодинаково.