ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ

ИНДУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В РАННЕМ РАЗВИТИИ И В ОРГАНОГЕНЕЗАХ

Как было показано в предыдущих лекциях, опыты с разделением первых двух БМ у разных животных дают разные результаты:

• У Spiralia целый зародыш развивается только из БМ, в который попала полярная плазма (детерминированное развитие);

• У иглокожих целые зародыши развиваются из обоих БМ (опыты Дриша, в которых была обнаружена эмбриональная регуляция);

• У амфибий результат зависит от того, как пройдет борозда дробления: если рассечет серый серп, то из обоих БМ сформируются целые зародыши, если же нет, то целый зародыш возникнет лишь из того БМ, в который попал материал серого серпа.

Этот факт подвел Г. Шпемана к открытию эмбриональной индукции.

Эмбриональная индукция – воздействие одной части зародыша– индуктора на другую – реагирующую часть, в результате которого последняя изменяет направление своей дифференцировки, т.е. свою судьбу.

Эмбриональные индукции

Директивные	Пермиссивные (разрешающие)
Реагирующая ткань способна и без индуктора развиваться в каком-то одном направлении, но индуктор направляет ее по еще одному или нескольким новым путям, таким образом, расширяет ее потенции. Происходят в раннем развитии.	Реагирующая ткань в отсутствие индуктора вообще не способна к дифференцировке, а в его присутствии развивается лишь в одном-единственном направлении. Индуктор не расширяет ее потенций, а лишь «разрешает» дифференцировку. Характерны для относительно поздних стадий развития.

В развитии позвоночных господствует целый каскад директивных индукций.

Директивные индукции в раннем развитии (на примере амфибий)

Индукция	Стадия развития	Индуктор	Реагирующая ткань	Результат
1. Самая первая по времени развития, открыта П. Ньюкупом	Средняя – поздняя бластула	Самые дорзальные БМ презумптивной ЭНТД– т.н. ньюкуповский организатор	Крыша бластоцеля	Образование МД из тех областей крыши бластоцеля, которые примыкают к ЭНТД
2. Гомогенетичес-кая индукция (индуктор и реагирующая ткань из одной закладки); остальные индукции гетерогенетические	Та же	Новообразованная МД	Крыша бластоцеля	Образование новых порций МД раннее индуцированными участками
3. Первичная эмбриональная индукция, открыта прежде всех вышеописанных Г. Шпеманом и Г. Мангольд (1921, 1924)	Ранняя гаструла	Хордомезодерма, развивающаяся из дорзальной губы бластопора– т.н. шпемановский организатор	Презумптивная дорзальная ЭКТД	Формирование нервной трубки

Эксперименты Г. Шпемана и Г. Мангольд являются, вероятно, самыми знаменитыми в истории экспериментальной эмбриологии. Предположив, что материал серого серпа (=дорзальная губа бластопора) индуцирует формирование нервной трубки (= осевого комплекса органов), авторы пересадили дорзальную губу бластопора на брюшную сторону, где нервная трубка в норме никогда не развивается. Для исключения случайного переноса презумптивного нервного материала был применен метод гетеропластики – пересадка частей зародыша, когда донор и реципиент принадлежат к разным видам.

(Гомопластика – донор и реципиент относятся к одному виду, ксенопластика (греч. xenos – чужой) – донор и реципиент филогенетически отдалены.)

Использовались зародыши двух видов тритонов

–у гребенчатого тритона ткани не окрашены;

– у обыкновенного – пигментированы.

Дорзальная губа бластопора зародыша гребенчатого тритона была пересажена на брюшную сторону зародыша обыкновенного тритона. В результате на брюшной стороне зародыша-хозяина сформировался осевой комплекс органов, (в том числе и кишечная трубка), и в конечном итоге мог возникнуть целый дополнительный зародыш (это зависело от точности микрохирургических манипуляций). При этом оказалось, что его хорда образовалась из клеток донора (была бесцветной), сомиты имели смешанное происхождение, а нервная трубка состояла исключительно из материала хозяина, что было хорошо заметно из-за наличия пигмента.

Очень интересный побочный результат этого опыта состоит в том, что структура органов осевого комплекса оказалась чрезвычайно точной, хотя клетки трансплантата и хозяина заняли в них, в общем, случайные положения. Фактически в опыте Шпемана произошла не только индукция, но и регуляция, аналогичная тем, что были в опытах с перемешиванием клеточного материала.

Дальнейшие многочисленные опыты по пересадке различных частей раннего зародыша показали:

• Дорзальная губа бластопора при пересадке в самые разные участки зародыша никогда не меняет свою судьбу, а всегда хотя бы начинает формирование хордомезодермы, т.е. детерминирована.

• ЭКТД в отсутствие индуктора может развиваться только в направлении покровной ЭКТД, т.е. нуждается в индукторе.

• ЭНТД при пересадке формирует различные эпителии, похожие на эпителий кишечника, печени, поджелудочной железы, т.е. может развиваться в отсутствие индуктора.

Оказалось, что явления первичной эмбриональной индукции (в свое время этот процесс считался самым ранним, а потом название исторически закрепилось) широко распространены среди хордовых. При этом роль индуктора играет

у ланцетника, как и у амфибий – дорзальная губа бластопора;

у рыб – дорзальный край бластодиска;

у птиц – гензеновский узелок.