Пермиссивные индукции

Дальнейшее изучение индукционных процессов показало, что при органогенезах наблюдаются многочисленные пермиссивные индукции (вторичные, третичные и т.д.). Некоторые из них были известны еще до открытия первичной индукции, но индукционный характер этих процессов стал очевиден лишь после опытов Шпемана. Примеры:

• Глазной бокал индуцирует сначала хрусталик, потом роговицу в покровной ЭКТД;

• Почечная лоханка (вырост вольфова протока) – мочевые канальцы в МД;

• Мезенхима зубных сосочков – эмалевые колпачки в эпителии ЭКТД;

• Дерма кожи – зачатки перьев и волос в ЭКТД;

• МД слюнных желез – поджелудочную железу в ЭНТД и т.д.

В ряде случаев обнаружены «цепные реакции» индукций, например:

дорзальная преЭНТД (ньюкуповский организатор) → хордомезодерма (шпемановский организатор) → нервная трубка → промежуточный мозг (его глазные пузыри) → глазной бокал (вторичная индукция) → хрусталик (третичная индукция) → эпителий роговицы (четвертичная индукция). Таким образом, глазной бокал развивается только после развития промежуточного мозга, хрусталик – после бокала, а роговица – после хрусталика. Подобные цепи получили название «каскадных индукций».

На основании этого и других открытий Г. Шпеман и его ученики сформулировали теорию эмбриональной индукции, за которую в 1935 году Шпеман был удостоен Нобелевской премии в области физиологии и медицины. Ее основные положения первоначально состояли в следующем:

• Весь ход эмбрионального развития – цепь последовательных индукций, в которой индуктор полностью определяет структуру последующего органа, а он, в свою очередь, становится индуктором для следующего.

• Индуктор – активный участник индукционного процесса, а реагирующая ткань – пассивный.

Эта теория сыграла важнейшую роль в БИР и определила основное направление работ биологов развития на протяжении всего ХХ века. К настоящему времени она обогащена следующими положениями:

• Помимо каскадных индукций существуют сети индукций, которые играют роль «подстраховочного механизма» в развитии.

• Факторы ранних индукционных процессов имеют химическую природу; более поздние (пермиссивные) индукции могут вызываться не только химическими факторами, но и перестройками внеклеточного матрикса.

• Доказана активная роль реагирующей ткани в процессе индукции.

Сети индукций

Обнаружены индукции, носящие не каскадный, а переплетающийся характер (сети индукций). Это происходит в тех случаях, когда в индукции структуры участвуют несколько индукторов, а она, в свою очередь, может служить индуктором нескольких других тканей. Например, главным индуктором хрусталика, как уже упоминалось, являются глазные пузыри промежуточного мозга, но также и глоточная ЭНТД (по времени действует первая), и МД сердца (обе эти закладки топографически близки к будущему глазу). Удаляя индукторы по очереди, можно определить степень участия каждого из них в процессе индукции. Оказалось, что при удалении глазных пузырей в 42% случаев у зародышей все же формировались хрусталики, т.е. совокупное действие более слабых индукторов может вернуть развитие в нормальное русло даже при удалении главного индуктора