Механизмы индукции

Многочисленными экспериментами с дорзальной губой бластопора как индуктором нервной трубки было установлено:

1. Индуцирующие свойства не зависят от жизненной активности индуктора. Индукция происходит и при контакте с мертвым (убитым кипячением, замораживанием, спиртом и другими способами) индуктором.

2. Индукторами могут быть вытяжки из самых разных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, а также из растений, и некоторые неорганические вещества.

3. Индукция происходит и при разрыве контакта между индуктором (хордомезодермой) и реагирующей тканью (дорзальной ЭКТД) путем установки фильтра, но с достаточно большими отверстиями, через которые могут проходить относительно крупные молекулы.

Все эти факты наводят на идею о том, что механизмы индукции имеют химический характер.

Химические факторы ранних индукционных процессов

А. Специфические. Действуют в очень низких концентрациях: всего несколько десятков или сотен молекул; выделены из живых тканей, в том числе и других видов (т.н. гетерогенные индукторы). Выделяют следующие категории специфических индукторов:

1. Вегетализирующие (V-)факторы– индуцируют образование из ЭКТД ранней гаструлы ЭНТД и МД (вероятно, возникновение МД вторично, под действием ЭНТД, как в опытах Ньюкупа).

Это белки, выделены из тканей куриных зародышей, дробящихся ЯК и гаструл амфибий, клеток печени, почек, костного мозга морских свинок и т.д.

2. Мезодермализирующие (M-) факторы – индуцируют образование только МД-производных.

Все они низкомолекулярные белки, сходные с пептидными факторами роста. Усиливают транскрипцию, стимулируют интеркаляцию. Выделены из костного мозга морских свинок, 9 –10-дневных зародышей цыплят и т.п.

3. Нейрализующие (N-) факторы – индуцируют образование нейральных производных из ЭКТД. Являются белками и рибонуклеопротеинами. Выделены из тканей зародышей амфибий, печени млекопитающих и т.п. Считается, что они есть во всех клетках в виде неактивных пузырьков, но высвобождаются только в нейральных зачатках.

Выяснилось, что ньюкуповский организатор выделяет М-факторы. Он не действует в самой передней части зародыша и имеет повышающий передне-задний градиент (спинно-мозговой организатор).

Шпемановский организатор выделяет N-факторы, равномерно распределен в передне-заднем направлении и имеет понижающий градиент в в латеро-вентральном (боковом) направлении (головно-мозговой организатор).

В середине 50-х годов ХХ в. сформировалось представление, что сочетание градиентов N- и М-факторов дает все разнообразие дифференцировок в зародыше. Это удалось экспериментально подтвердить (работы финских эмбриологов Л. Саксена и С. Тойвонена). Имплантация

–только N-индуктора вызывала развитие только головных структур;

–только М-индуктора – развитие только туловищных структур;

– обоих – развитие полного набора осевых структур.

В. Неспецифические (искусственные, они как бы высвобождают ответ, уже детерминированный в клетках реагирующей ткани). Так,

• сильное V-воздействие оказывает белок лектин;

• Сильное М-действие (в сторону передне-дорзальной МД) – ионы лития (Li^–);

• N- воздействие оказывает форболовый эфир, а также продукты распада гибнущих клеток (последнее было обнаружено в опытах Барта (США) по самонейрализации ЭКТД зародышей аксолотля: она оказалась способной давать нейральные производные при культивировании в физрастворе без всяких индукторов. Выяснилось, что часть клеток погибла, а продукты их распада оказали нейрализующее влияние на оставшихся в живых).