РОСТ

Рост – поступательное необратимое изменение массы и размеров организма (при этом масса и размеры не обязательно связаны линейной зависимостью: при постоянной массе размеры могут расти и наоборот).

Прирост массы идет:

• За счет накопления неорганики (рост скелета, набухание тканей);

• За счет синтеза живой ткани (клеточной массы).

Эти процессы могут протекать:

А) раздельно. Например,

– масса растений при прекращении митозов увеличивается за счет всасывания воды;

– скелетные иглы многих беспозвоночных растут без увеличения числа клеток-образовательниц;

– увеличение живой массы зародышей не связано с накоплением неорганики.

Б) согласованно. Например, в камбиальной зоне клетки размножаются, а выйдя из нее, ороговевают или минерализуются.

В зависимости от наличия или отсутствия пролиферации выделяют:

• Ауксетичный рост (для ткани или органа – гипертрофия) – не связан с клеточным размножением, более редкий. На уровне организма характерен для коловраток, круглых червей, личинок насекомых; на уровне тканей и органов – для мышечной и жировой тканей. Число клеток остается постоянным (эу(в)телия), их размер увеличивается за счет повышения плоидности.

• Пролиферационный рост (для ткани или органа – гиперплазия) – происходит за счет увеличения числа клеток вследствие деления.

В зависимости от характера пролиферации этот тип роста делится на следующие категории:

Пролиферационный рост
Мультипликативный	Аккреционный	Рекуррентный
Обе дочерние клетки снова вступают в деление. Nn= 2n Число клеток растет в геометрической прогрессии. Так происходит рост большинства организмов в эмбриональном и раннем постнатальном развитии. Дает наибольший вклад в увеличение размеров растущего организма. Например, зиготе массой 10-9г нужно всего 42 деления, чтобы сформировать организм массой 100 кг (но без потери клеток!). В чистом виде либо не встречается, либо быстро заканчивается.	После каждого деления лишь одна из клеток делится. Nn = 2n Число клеток растет линейно. Этот рост связан с разделением органа на стволовую и дифференцированную зоны, клетки которой могут минерализоваться или погибнуть, выполнив свою функцию (рост раковин, рогов, зубов, волос – минерализация; слизистый эпителий кишечника, дыхательных путей, покровный эпителий, форменные элементы крови, клетки сперматогенного ряда – пройдя определенный путь – гибнут).	Все дочерние клетки делятся снова, но с разрывом в одно поколение. Nn = Nn-1 + Nn-2 Число клеток растет согласно ряду Фибонначи (1,2,3,5,8,13,21…). Число клеток при каждом делении рано сумме двух предыдущих. Этот тип роста редок. Он характерен для апикальных меристем высших растений и определяется расположением целых зачатков (чешуй, листьев, лепестков и т.п)..

NB! Рост обладает свойством эквифинальности: то есть особь дорастает до типичных видовых размеров несмотря на разные возмущающие факторы (голодание, повышение плоидности, малые исходные размеры, например, у близнецов и т.п.). Это свойство не только массы, но и пропорций.

Из всех компонентов развития рост доступнее всего количественному описанию. Во многом это связано с тем, что это самый длительный в онтогенезе, почти монотонный и лишенный разрывов процесс. Поэтому его сравнительно легко представить в виде непрерывных функций таких фундаментальных переменных как время (возраст) и (или) масса (размеры).

Анализ зависимости различных параметров мультипликативного роста от времени (линейных размеров, массы, объема, площади поверхности и т.п.) показывает, что графически они представляют собой различного рода S-образные кривые, на которых можно выделить следующие участки:

• Начальная (lag-) фаза – незначительный рост (а);

• Логарифмическая (log-) фаза – интенсивный рост по экспоненте. Скорость роста максимальна и в любой момент пропорциональна количеству материала или числу имеющихся клеток (б);

• Точка перегиба, когда скорость роста начинает снижаться;

• Фаза замедления, когда рост ограничивается каким-либо внутренним или внешним фактором (в);

• Стационарная фаза (плато) прекращения общего роста и стабилизация параметра (г). Иногда наблюдается незначительное восхождение до конца жизни – положительный рост (некоторые беспозвоночные, рыбы, рептилии), или уклонение вниз – отрицательный рост (млекопитающие) – признак старения.

По продолжительности выделяют:

1. Неограниченный рост (многолетние растения, высшие грибы, водоросли, многие беспозвоночные, рыбы, рептилии).

2. Ограниченный рост (имаго насекомых, птицы, млекопитающие).

3. Прерывистый рост (членистоногие – ракообразные, насекомые с неполным превращением, личинки насекомых с полным превращением из-за наружного скелета).

ФИЗИЧЕСКИЕ ПРЕДЕЛЫ РОСТА

Необходимость обмена веществ и энергии между клетками растущего организма и внешней средой накладывает строгие ограничения на характер роста.

1. Одно из основных и универсальных ограничений – отношение поверхности к объему.

Площадь поверхности имеет большое значение для обмена веществ. Известно, что при увеличении линейных размеров (L) площадь поверхности возрастает в квадрате (S= L²), а объем– в кубе (V= L³). Например, если линейные размеры увеличатся в два раза, то площадь возрастет в четыре раза, а объем (вес)– в восемь раз. Отсюда следует фундаментальный закон сравнительной анатомии:

Если при сохранении формы размеры животного увеличиваются в два раза, то отношение площади к объему уменьшается в два раза

(если L х2, то S /V:2),

т.е. при увеличении размеров объем растет быстрее, чем площадь. Возникает противоречие: обмен веществ со средой (в том числе обеспечение пищей и кислородом) зависит от площади диффузии. Как сказал Дж. Холдейн: «Сравнительная анатомия – это история борьбы за увеличение поверхности по отношению к объему».

Как можно увеличить площадь при росте? Возможны разные стратегии:

• Уплощение формы. Стать широким и плоским означает увеличить площадь контакта со средой и сократить путь от поверхности тела в его глубину для кислорода и питательных веществ. По такому пути пошли плоские черви (например, широкий лентец при длине до 12-20 м имеет толщину тела несколько мм).

• Тело в виде полой трубки (кислород и питательные вещества попадают в тело не только с поверхности, но и изнутри, через внутреннюю полость, следовательно, увеличивается площадь контакта со средой). Этот вариант демонстрируют кишечнополостные.

Однако значительное увеличение размеров стало возможным, лишь когда появились

• Инвагинации, разветвления транспортных (кровеносной, лимфатической) и обменных (пищеварительной, выделительной, дыхательной) систем органов. Оформление разветвляющихся систем внутренних органов – самый эффективный способ увеличения размеров тела.

Таким образом, если животное не имеет оформленных систем, оно может увеличиваться в размерах, становясь либо плоским, либо трубчатым. Если же такие системы у него есть, то его размеры ограничиваются законами гидравлики в случае обмена веществ в жидкой среде (кровь) и законами диффузии, если обмен веществ происходит в газообразной среде (воздух в дыхательной системе).

2.Ограничение в размерах у животных с развитой кровеносной системой.

Ведущий фактор – диаметр кровеносных сосудов. Известно, что наиболее эффективно транспорт жидкости осуществляется через трубки большего диаметра. Это следует из одного из законов гидравлики – закона Пуазейля. Одна из его формулировок (неполная): при уменьшении диаметра сосуда в n раз сопротивление току жидкости возрастает пропорционально n⁴. Например, при уменьшении диаметра в два раза, сопротивление току жидкости возрастет в 16 раз.

Возникает противоречие: законы диффузии требуют увеличения площади путем разветвления сосудов, т.е. уменьшения их диаметра, а законы гидравлики ­ требуют увеличения их диаметра. Компромиссное решение – развитие кровообращения с иерархией кровеносных сосудов. Эта иерархия возникает еще в эмбриогенезе (у цыпленка на третьи сутки). Крупные сосуды осуществляют транспорт (там кровь течет с большой скоростью), мелкие –диффузию (здесь кровь задерживается дольше, успешно осуществляется газообмен). Разница в скорости кровотока очень велика: например, у собак кровь в аорте или полой вене течет в 100 раз быстрее, чем в капиллярах.

Разветвление кровеносных сосудов определяется также законом Муррея: если жидкость из трубки большего диаметра попадает под давлением в трубку меньшего диаметра, то ее скорость резко возрастает (вспомните, как ведет себя садовый шланг, если дать большой напор воды). Это чревато разрывом мелких сосудов в месте перехода. Решение проблемы: крупный сосуд должен распадаться на мелкие так, чтобы суммарная площадь поперечного сечения этих мелких сосудов была больше площади крупного сосуда.

3. Ограничения в размерах у животных с трахейной системой

Ведущий фактор – разность парциальных давлений кислорода во внешней среде и внутри организма. Для успешной диффузии (способ поступления кислорода в ткани) она должна составлять не менее двух процентов.

NB! В палеозое содержание кислорода в воздухе составляло около 35%, и насекомые были крупнее (до 70 см в размахн крыльев)В современных условиях (21% О₂ в атмосфере) диффузия возможна при размерах ≤ 40 х 3 см.

4. Ограничения в размерах у животных с внутренним скелетом

Это способность костей служить опорой для тяжелой конструкции. Способность кости служить опорой прямо пропорциональна площади S поперечного сечения (L²), вес тела – прямо пропорционально объему V (L³). Таким образом, увеличение в 2 раза размеров тела требует костей, способных выдержать вес, возросший в 8 раз. Поэтому должна измениться форма костей, а именно, соотношение ее длины и толщины (толщина должна расти значительно быстрее). Например, при увеличении длины кости в 2,5раза, толщина должна возрасти в 10 раз, то есть должны меняться пропорции тела.

NB! В условиях силы тяжести Земли гармоничность телосложения у человека может сохраниться при максимум 4-5 м роста (10-метровые красавцы-гиганты нереальны).

Ограничения размеров у животных с наружным скелетом (подвижных)

Лимитирующий фактор – вес (масса) наружного скелета). При возрастании линейных размеров (L) вес увеличивается как L³, а абсолютная сила мышц как L² (площадь поперечного сечения мышцы), т.е. вес растет намного быстрее. Поэтому, например, водные членистоногие (ракообразные) могут быть значительно больше наземных (лангусты до 1 м). У последних еже и ограничения со стороны трахейной системы. Кстати, именно поэтому, а не из-за физиологических или иных особенностей мышц мелкие организмы по абсолютной силе мышц превосходят крупные (жук легко тащит вес, превышающий собственный в 90 раз и т.п.)