8.3.4. Генетические и биологические основы ассоциативного научения

Генетические исследования подтверждают участие свя­занных с цАМФ вторичных посредников в процессах на­учения. Существуют три разновидности мутантов дрозо­филы, имеющих дефекты разных звеньев системы цАМФ, что сопровождается нарушениями процесса научения и образования долговременной памяти. У таких мутантов не удается выработать как условные рефлексы, так и сенси-тизацию, что указывает на общность механизмов образо­вания долговременной памяти при ассоциативном и неас­социативном научении. Избирательная блокада одного из регуляторных белков, участвующих в экспрессии гена для цАМФ, у нормальных дрозофил тоже приводит к утрате способности образовывать долговременную память, одна­ко не затрагивает кратковременную.

Не следует считать, что в основе процессов научения и памяти лежат только связанные с цАМФ обменные процес­сы, поскольку это не единственный вторичный посредник. При других формах научения используются иные системы вторичных посредников, а вышеописанные механизмы прос­тых форм научения могут комбинироваться с другими молекулярными процессами, приводя в итоге к образованию не только имплицитной, но и эксплицитной памяти.

Условный рефлекс у животного можно образовать в ре­зультате сочетания отнюдь не любых двух стимулов, а только при использовании такой их комбинации, которая имеет для животного биологическое значение. Объясняется это тем, что основой образования условных рефлексов является существу­ющая топография нейронных связей и переключений между нейронами, поэтому не любое совпадение во времени двух любых стимулов приведет к образованию долговременной памяти об этом событии. Только при условии существования между двумя сенсорными путями нейронного соединения, пусть даже с неэффективной изначально синаптической пе­редачей, может образоваться условный рефлекс. Например, у кролика можно выработать классический условный реф­лекс (одна из форм имплицитной памяти), если подавать звуковой сигнал непосредственно перед действием на рого­вицу глаза струи воздуха, выпускаемой из баллона, что все­гда вызывает врожденный мигательный рефлекс. После не­скольких сочетаний звукового сигнала с попадающей на ро­говицу воздушной струей образуется условный мигательный рефлекс, который состоит в том, что кролик мигает в ответ на звуковой сигнал.

В образовании этого условного рефлекса участвует мозже­чок: после повреждения очень небольшой его части услов­ный рефлекс исчезает, хотя безусловный мигательный реф­лекс сохраняется. Условно-рефлекторный ответ исчезает и вследствие микроинфузии (введения действующего начала с помощью микроканюли) антагониста ГАМК мусцимола в область нейронного переключения между мозжечком и крас­ным ядром. Но если при повреждении мозжечка условный рефлекс исчезает навсегда, то после введения антагониста ГАМК — примерно на сутки, а затем, когда действие мус­цимола прекратится, рефлекс восстанавливается. С этими наблюдениями хорошо согласуются давно известные данные О нарушении приобретенных моторных навыков после пора­жении мозжечка у людей: они также свидетельствуют о на-рушенной имплицитной памяти.

Имплицитная и эксплицитная формы памяти у челове­ка нередко оказываются связанными друг с другом. Так, например, можно выработать условный оборонительный рефлекс при следующих условиях: испытуемый кладет ла­донь на металлическую решетку, присоединенную к ис­точнику напряжения. Включается сигнальная лампочка и сразу же через решетку пропускается ток. Легкий удар тока заставляет испытуемого отдергивать руку от решетки, вско­ре он делает это при одном лишь включении лампочки. Здесь можно говорить об образовании моторного навыка, об имплицитной форме памяти. Но этот же человек будет убирать руку с решетки после включения сигнальной лам­почки и тогда, когда рука прикасается к ней не ладонью, а тыльной стороной кисти. В этом варианте убирать руку придется не выученным ранее способом, что возможно только при использовании эксплицитной памяти.