3.5.1. Простые и комплексные нейроны первичной зрительной коры

Понять физиологический механизм поэтапной, ступен­чатой переработки информации в зрительной коре удалось с помощью экспериментальных методов исследования, ко­торые создали в 60-70-х годах XX столетия Дэвид Хьюбел и Торстен Визель (Hubel D., Wiesel Т.). С помощью введен­ных в кору тончайших микроэлектродов им удалось зарегист­рировать потенциалы действия одиночных нейронов и их реакцию на зрительные стимулы. Если блокировать движе­ния глаз с помощью кураре, а затем направлять маленькое пятно света на рецептивные поля сетчатки, то можно уста­новить зависимость между раздражением сетчатки и элект­рической активностью нейронов зрительной коры. Такой способ позволил проследить весь путь передаваемых сигна­лов от сетчатки к зрительной коре, точно определить вход в нее, а затем построить нейронную карту, составленную из рецептивных полей отдельных нейронов. После этого можно было изучать реакцию корковых нейронов на различные варианты стимуляции их рецептивных полей.

Хьюбел и Визель установили, что маленькая точка света возбуждает клетки сетчатки, потом латерального коленча­того тела, а затем звездчатые клетки из четвертого слоя зрительной коры. Но на большинство нейронов коры, рас­положенных вне четвертого слоя, такой раздражитель дей­ствует очень слабо. Оказалось, что самым эффективным раз­дражителем для этих клеток являются не световые точки, а линейные стимулы в виде светлой или темной полосы либо световой грани. Дальнейшие исследования привели к обна­ружению двух разновидностей нейронов зрительной коры, одну из которых назвали простыми нейронами, а другую — сложными или комплексными. Простые нейроны получают входные сигналы от звездчатых клеток четвертого слоя, а их аксоны конвергируют к комплексным нейронам, кото­рые обеспечивают следующую стадию переработки зритель­ной информации (рис. 3.9). Простые нейроны представлены пирамидными клетками, находящимися в непосредственной близости от четвертого слоя. Их рецептивные поля не круглые, как у конвергирующих к ним звездчатых клеток, а вытянутые в длину и напоминаю­щие по форме прямоугольник, в котором имеются границы между on- и off-участками. Простые нейроны сильнее всего реагируют на раздражение рецептивного поля светлой полосой на темном фоне, темной линией на светлом фоне или гранью между темной и светлой плоскостями. При этом одни нейроны сильнее всего возбуждаются вертикальными линейными сти­мулами, другие — горизонтальными, а третьи — имеющими тот или иной угол наклона. Существует около двадцати популя­ций простых нейронов, различающихся своей чувствительно­стью к линейным стимулам с разным углом наклона, отлич­ного по своему наклону от остальных минимум на 10 градусов.

Большинство комплексных нейронов — это пирамидные клетки, расположенные во втором, третьем, пятом и шес­том слоях зрительной коры. Некоторые из них получают входные сигналы непосредственно от звездчатых клеток чет­вертого слоя, но большинство их занято переработкой ин­формации, поступающей от простых нейронов. Комплекс­ные нейроны отличаются от простых большей величиной рецептивного поля и возбуждаются в момент движения сти­мула через него, различаясь между собой чувствительнос­тью к определенному направлению этого движения. В рецеп­тивных полях комплексных нейронов on- и off-зоны разгра­ничены менее четко, чем в рецептивных полях простых нейронов, а потому линейная ориентация стимула для ком­плексных нейронов имеет небольшое значение.

Многие комплексные нейроны бинокулярны, то есть спо­собны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то время как почти все простые нейроны являются монокулярными. Каждому рецептивному полю бинокулярного комплексного нейрона соответствуют почти одинаковые изображения, по­лученные на сетчатке одного и другого глаза, поэтому они сильнее всего реагируют на одновременное раздражение обоих глаз, нежели на стимуляцию только одного глаза. Однако более половины комплексных нейронов глазодоминантна, то есть реагирует сильнее на стимуляцию одного определен­ного глаза, если зрительный стимул наблюдается обоими глазами. Такие клетки реагируют на поперечную диспарацию, то есть неполное соответствие участков сетчатки одного и другого глаза; они обеспечивают восприятие про­странственной глубины изображения.

Каждый участок сложного контура зрительного объекта стимулирует сначала определенную популяцию простых кле­ток, а затем связанные с ними сложные нейроны. Если немно­го изменить положение наблюдаемого объекта или наклонить голову, то изображение упадет на соседние поля сетчатки, вследствие чего возбудится другая популяция простых клеток. При небольших изменениях положения объекта сохраняется активность одной и той же популяции комплексных нейро­нов, которые реагируют на движение внутри своего рецептив­ного поля. При значительных изменениях в расположении объек­та произойдет активация следующей популяции простых кле­ток и связанной с ней популяции сложных нейронов.

Следует обратить внимание на то, что ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участ­ки внутри объекта или фона, на котором он находится. Та­кие участки не дают никакой информации, а восприятие внутренних полей зрительного объекта целиком определя­ется их границами.