2.4.3. Проведение температурной чувствительности

Нервные импульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсор­ные нейроны второго порядка. Аксоны большинства нейронов второго порядка переходят через переднюю серую спайку на противоположную сторону спинного мозга и двумя-тремя сег­ментами выше входят в состав переднебокового канатика, вос­ходящего к таламусу (см. рис. 2.7). На уровне ствола мозга к нему присоединяются волокна нейронов второго порядка, не­сущие по чувствительным ветвям тройничного нерва сигналы о температурных ощущениях противоположной стороны лица.

Различают спиноталамический и спиноретикулярный пути проведения температурной чувствительности. Спиноталами­ческий путь ведет к задним вентролатеральным ядрам таламуса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температурной и тактильной чувствительности. Благодаря такой конвергенции у человека проявляется способность устанавливать, на какую часть поверхности тела подейство­вал температурный стимул, поскольку проекция разных видов чувствительности в соматосенсорные области коры S1 и S2 осуществляется почти одновременно.

Часть волокон, идущих в составе переднебокового канати­ка, не достигает таламуса, оканчиваясь диффузно в несколь ких областях ретикулярной формации ствола мозга. В связи с этим, наряду со спиноталамическим трактом, в составе волокон переднебокового канатика можно выделить спино-ретикулярный тракт, относящийся к неспецифической час­ти сенсорных систем. Нейроны ретикулярной формации, получающие сигналы от проводников спиноретикулярного тракта, образуют проекцию на нейроны медиальных ядер таламуса. Эти клетки, в отличие от нейронов проекцион­ных ядер таламуса, не имеют строго определенной области представительства в коре, поскольку их аксоны распределя­ются веерообразно по разным регионам коры. Следователь­но, при возбуждении таких нейронов должна повыситься активность многих клеток коры, расположенных в разных ее областях. Считают, что передаваемые по спиноретикуляр-ному пути сигналы оказывают общее возбуждающее или стимулирующее действие. Вполне вероятно, что тонизирую­щий эффект холодного душа, не говоря уже о купании в проруби, достигается именно этим способом.

2.5.4. Проведение болевой чувствительности

Афферентные нейроны, чьими окончаниями являются ноцицепторы, расположены в чувствительных ганглиях, а центральные отростки их аксонов входят в спинной мозг в составе задних корешков. В задних рогах спинного мозга про­исходит синаптическое переключение на нейроны второго порядка, аксоны которых переходят на противоположную сторону, где участвуют в образовании переднебокового кана­тика (см. рис. 2.7). Передача возбуждения от первичных ней­ронов болевой чувствительности к находящимся в задних рогах спинного мозга нейронам второго порядка осуществ­ляется с помощью нейропептидов, таких как вещество Р, холецистокинин и соматостатин, причем некоторые из них могут играть роль нейромодуляторов.

Подобно тому, как уже было описано в посвященном температурной чувствительности разделе 2.4, при проведе­нии болевой чувствительности необходимо различать спино-таламический и спиноретикулярный тракты. Спиноталами-ческий тракт доставляет информацию в зрительный бугор, где в нижнем заднелатеральном ядре происходит конвер­генция болевых и тактильных сигналов. Нейроны таламуса образуют проекцию на соматосенсорную кору: этот путь обеспечивает осознанное восприятие боли, позволяет опре­делять интенсивность стимула и его локализацию.

Волокна спиноретикулярного тракта оканчиваются на ней­ронах ретикулярной формации, взаимодействующих с меди­альными ядрами таламуса, и с нейронами гипоталамуса. При болевом раздражении нейроны медиальных ядер таламуса ока­зывают модулирующее влияние на обширные регионы коры и структуры лимбической системы, что приводит к повышению поведенческой активности человека, сопровождается эмоциональными и вегетативными реакциями. Если спиноталамичес-кий путь служит для определения сенсорных качеств боли, то спиноретикулярный путь предназначен играть роль сигнала общей тревоги, оказывать на человека общее возбуждающее действие. Относительно недавно методом позитронно-эмиссион-ной томографии было установлено, что при болевом раздра­жении всегда повышается активность передней части поясной извилины, являющейся компонентом лимбической системы мозга. Активация этой области обусловлена поступлением аф­ферентной информации по спиноретикулярному тракту к ме­диальным ядрам таламуса, а оттуда — к поясной извилине.

Рис. 3.4. Опыт Мариотта: обнаружение слепого пятна сетчатки

Если закрыть левый глаз, а правым глазом фиксировать изоб­ражение креста, то при определенном расстоянии рисунка от глаза (подбирается приближением или удалением рисунка) изоб­ражение белого круга попадет на слепое пятно сетчатки и ста­нет невидимым.