6.1. Вкусовые рецепторы

На слизистой оболочке языка существуют выпячивания, которые различаются между собой в зависимости от формы и называются сосочками. Грибовидные сосочки распределены по всей поверхности языка, но особенно плотно в передних его отделах; желобовидные сосочки сосредоточены поблизос­ти от корня языка; листовидные сосочки имеются на боко­вых поверхностях языка, а наиболее многочисленные ните­видные сосочки расположены на всей поверхности языка. Во всех сосочках, за исключением нитевидных, имеются вкусо­вые почки, представленные совокупностьюрецепторных, опор­ных и базальных клеток периферического отдела вкусовой сенсорной системы (рис. 6.1).

Строение всех вкусовых почек однотипно вне зависи­мости от места их нахождения. Каждая почка имеет оваль­ную форму и состоит из 30—60 клеток, располагающихся в ней наподобие долек в апельсине. Рецепторные клетки во вкусовой почке составляют 5—7 процентов от общего числа, среди остальных клеток они выделяются наличием микроворсинок, выступающих во вкусовую пору — отвер­стие на вершине вкусовой почки. Попадающие в ротовую полость химические вещества, способные стимулироватьрецепторы, должны сначала раствориться в слюне, чтобы диффундировать через вкусовую пору и достичь таким пу­тем вкусовых сенсорных клеток. Слюна, выделяющаяся в ротовую полость, регулярно смывает с поверхности языка остатки вкусовых веществ, что позволяет в течение корот­кого времени ощутить изменения вкуса пищи. Входящие в состав слюны белковые вещества связывают кислоты, тем самым защищая слизистую оболочку рта и вкусовые поч­ки от повреждающего действия кислот.

Вкусовые почки сформированы у человека уже к мо­менту рождения, именно поэтому новорожденные отка­зываются глотать субъективно неприятные горькие или чрезмерно соленые растворы и охотно принимают слад­кие и слабокислые растворы, предлагаемые им в качестве питья. У взрослого человека насчитывается в общей слож­ности около двух тысяч вкусовых почек, из которых при­мерно половина расположена в желобовидных сосочках. В возрасте около 45 лет число вкусовых почек начинает умень­шаться, особенно в желобовидных сосочках языка. В пожи­лом и старческом возрасте прогрессирующее уменьшение вкусовых почек сопровождается снижением вкусовой чув­ствительности.

Вкусовые клетки являются вторичными рецепторами и образуют синапсы с афферентными нервными волокна­ми, которые во вкусовой почке ветвятся и образуют кон­такты с одной или несколькими рецепторными клетками. У каждой рецепторной клетки имеется от одного до шести синаптических контактов с окончаниями первичных сен­сорных нейронов. Подобно другим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые клетки отвечают на раздражение воз­никновением рецепторного потенциала. Пропорциональ­но его величине рецепторные клетки секретируют свои медиаторы серотонин или норадреналин, которые действу­ют на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов. Продолжительность жизни рецепторных клеток около 10—12 дней, после чего они разрушаются, а на сме­ну им образуются новые, возникающие в результате деле­ния базальных клеток. Базальные клетки предназначены для образования новых рецепторных клеток, каждая из которых устанавливает точно такие же контакты с аффе­рентными нервными волокнами, какие имелись у ее пред­шественницы. Поэтому утрата ранее существовавших ре­цепторных клеток не ощущается и специфичность вкусо­вой чувствительности после регенерации клеток остается неизменной.

Рис. 6.1. Рецепторы и афферентные пути вкусовой системы

Рецепторные клетки вкусовой почки имеют ворсинки, выс­тупающие во вкусовую пору.

Они реагируют на присоединение химических веществ изме­нением количества медиатора, действующего на афферентные волокна нейронов первого порядка. Афферентные сигналы по­ступают в ЦНС ипсилатерально по волокнам лицевого, языког-лоточного и блуждающего нервов к нейронам второго порядка, расположенным в ядре одиночного пучка.