54. Гипотеза происхождения покрытосеменных посредством гамогетеротопии с.В Мейен

Гипотеза гамогетеротопии С.В.Мейена объяснила появление плодолистика путем переноса признаков одного пола на другой. Предками цветковых, по этой гипотезе, выступали беннетиттовые, имеющие обоеполые стробилы. Вельтрихия имела просто устроенные микроспорофиллы и семяпочки, сидящие на рецептакуле, т. е. спорофилл у беннетиттовых – признак мужского пола. Известно, что у растений смена пола происходит гораздо легче, чем у животных, и в меньшей степени детерминирована генетически. Если допустить, что вместо микросинангиев на спорофилле в ходе гамогете- ротопии появятся семяпочки, то искомая структура плодолистика будет найдена.

55. Роль насекомых в происхождении покрытосеменных, зоофильные линии эволюции отдела.

Внешне цветок первичных магнолиофитов, по-видимому, мало чем отличался от стробилов голосеменных. Как отмечал Паркин, насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в самом происхождении его. Пыльца привлекала первых опылителей, которые не брезговали и семяпочками.

Считается, что одна из причин возникновения замкнутых мегаспорофиллов – защита молодых и сочных семяпочек от повреждения грызущими и сосущими опылителями. Кроме того, усовершенствование перекрестного опыления дало цветковым большие преимущества перед ветроопыляемыми голосеменными: перекрестное опыление обуславливает обмен генетической информацией и интеграцию мутаций, поддерживает единство и целостность вида.

56. Синдром Анемофилии у покрытосеменных.

Анемофилия – это опыление растений, осуществляемое с помощью ветра. К анемофильным растениям относятся голосеменные растения, многие покрытосеменные (береза, тополь, ива, осоки, злаки). характеризуется высокой специализацией.

Анемофилия представляет особую форму адаптации цветковых растений к неблагоприятным условиям, ограничивающим возможности биотического опыления. В средних и особенно высоких широтах ветер является весьма важным, а иногда даже более надежным агентом опыления, нежели насекомые.

По мнению Е. М. Лавренко, большинство видов, доминирующих в растительном покрове внетропической суши, "вверяют перенос своей пыльцы ветру". Таковы, например, злаки в степях, на лугах и в саваннах, различные маревые и полыни в пустынях, карликовые березки в тундре, лесооб-разующие древесные породы (береза, осина, дуб, граб, орешник) в листопадных лесах, многочисленные вида осок и пушиц на болотах и в тундре и т. д.

В тропической зоне, прежде всего в дождевых тропических лесах, изобилующих животными-опылителями, многие виды растений, в

том числе некоторые злаки, опыляемые в умеренном климате ветром, представлены здесь энтомофилами. Мощная завеса листьев, фильтрующая пыльцу, и ежедневные ливневые дожди, вымывающие пыльцу из атмосферы, неблагоприятны для опыления ветром. В дождевых тропических лесах существует даже ярусность в способах опыления: деревья верхних ярусов тяготеют к анемофилии, а в более нижних ярусах возрастает значение энтомофилии. Кроме того, в тропических дождевых лесах необычайно разнообразен состав древесных пород и трудно встретить деревья одного и того же вида, растущие по соседству. Это обстоятельство также неблагоприятно для анемофилии.

Переход от энтомофилии к анемофилии вызвал глубокую структурную перестройку цветка и соцветия. Анемофилия характеризуется обычно только с морфологической стороны. Такую анемофилию можно назвать структурной. Для нее характерны следующие признаки:

• отсутствие или значительная редукция околоцветника, образование множества мелких невзрачных цветков, лишенных окраски, запаха и нектара и собранных в соцветия (сережка, кисть, метелка, колосья);

• цветки нередко однополые в однодомном или двудомном распределении, часто протогиничны;

• пыльцы много, она легкая, сыпучая, летучая; экзина тонкая и гладкая, лишенная скульптуры;

• рыльца относительно долговечны и имеют большую поверхность для улавливания пыльцы из; количество семязачатков в завязи уменьшено до одного.

У ветроопыляемых растений раздельнополость цветков представляет более частое явление, чем у насекомоопыляемых.

Раздельнополость у анемофилов нередко сочетается с дихогамией, особенно с протогинией.

Совмещение рассеивания пыльцы у особей каждого вида злаков в пределах ограниченного времени, иногда очень краткого, весьма повышает шансы опыления - попадания на рыльце пыльцы, переносимой воздушными течениями. При таком одновременном и кратком цветении в течение суток у каждого вида создается в соответствующие сроки высокая насыщенность приземного слоя воздуха его пыльцой, несравненно более значительная, чем она была бы в том случае, когда-то же самое количество ее рассеивалось непрерывно в течение многих часов или суток подряд. В этом и проявляется своеобразная экономность анемофилии.

Суточная периодичность опыления представляет поэтому важнейшее приспособление злаков к опылению ветром.

Рис.9 – Приспособления для переноса ветром