23. Группа Папоротникообразные и их “искуственность”.

DIVISIO POLYPODIOPHYTA - Древняя группа, связанная в своем происхождении с псилофитами. Появились впервые в середине девонского периода палеозойской эры. Один из самых многовидовых отделов, причем таксономическое разнообразие проявляется уже в середине каменноугольного периода и сохраняется до наших дней. В настоящее время на Земле существуют около 10000 видов отдела. Именно папоротники в истории планеты имели важные эволюционные последствия: все наиболее совершенные и многочисленные высшие растения (голосеменные и покрытосеменные) - их потомки. Характерными особенностями папоротников являются:

• Многообразие их вегетативных и генеративных структур и даже жизненных циклов.

• Соматический уровень организации характеризуется как сочетание синтеломного и предпобегового.

• Предпобег - вайя - возникает при кладификации (уплощении) ортотропных синтеломов. Это дает возможность более эффективного фотосинтеза, ускорения индивидуального развития спорофита и представляют собой ароморфоз.

• Плагиотропные синтеломы остаются почти не изменяясь. Их изменения связаны с приспособительными тенденциями (освоение различных экологических ниш - идиоадаптации): различная степень укорочения синтелома (“длиннокорневищные” папоротники, “коротко-корневищные”, розеточные и т.д.); “вертикализация” синтелома (появление древовидных стволовых форм).

• Вайи папоротников в эмбриональном состоянии улитковидно свернутые (лучшая защита меристематических тканей); имеют недетерминированный верхушечный рост (как у побега); различную степень рассеченности; состоят из пластинки вайи (сегменты различных порядков и рахис), а также черешка.

• Проводящая система от протостелической до наиболее совершенных типов: диктиостела и эустела, со всеми промежуточными вариантами. Представлены и необычные типы проводящей системы, когда ксилемные пучки имеют X-, W-, H-образную форму.

• По характеру развития и строения спорангиев папоротники подразделяются на две большие группы, не имеющие четкого таксономического характера: эуспорангиатные и лептоспорангиатные. Первые - более примитивные - имеют более крупные, массивные, много- споровые спорангии с многослойной стенкой и онтогенетически развиваются из группы клеток; вторые - более совершенные, имеют мелкие многочисленные спорангии с однослойной стенкой, фиксированное количество спор (чаще 64) и развиваются по ускоренному варианту из одной клетки.

• Спорангии имеют приспособления для эффективного вскрывания и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или вертикальное). У наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в группы - сорусы и защищены индузием (покрывальцем).

• У древних видов споры трехлучевые, позднее появляются однолучевые.

• Кроме равноспоровых представителей богато представлены и разноспоровые, причем появившиеся конвергентно.

• Гаметофит у примитивных таксонов, как правило, массивный, многоклеточный, многолетний, обычно имеет микоризу и не способен к фотосинтезу; у молодых таксонов гаметофит в виде небольшой зеленой однослойной пластинки или в виде нитей, имеет короткий срок жизни.