-
Использование анатомо-морфологической структуры семян голосеменных в филогенетических построениях.
Основные филогенетические линии голосеменных и соответствующие таксоны высшего ранга лучше всего отражены в эволюции семян и купул.
Самые древние семена делятся на два типа – платиспермические и радиоспермические.
-
Платиспермические (билатерально-симметричные) семена продольно уплощены и в главной плоскости проходит по одному проводящему пучку в крыльях, образуемых интегументом. Реже эти пучки делятся в той же главной плоскости. Очень режко в перпендикулярной плоскости имеются дополнительные остаточные пучки, быстро исчезающие. Это может служить указанием на то, что платиспермические семена возникли от радиоспермических.
-
Радиоспермические (радиально-симметричные) семена не уплощены, а в интегументе есть несколько расположенных по кругу пучков. Платиспермические семена лишены купулы. Среди родов с купулами различают 2 группы: BS и RS. У BS купулы билатерально-симметричные, а у RS- радиально-симметричные.
В RS группах семян у некоторых родов купула стала замыкаться и преобразовываться во внешний интегумент. При этом внутренний интегумент срастается с нуцеллусом, сохранив свою проводящую систему. Образовался васкуляризированный нуцеллус.
Процесс срастания оболочек протекал и в группе BS. В этой линии голосеменных васкуляризация нуцеллуса сначала варьирует, а затем исчезает. Во внешнем интегументе от проводящей системы купулы остаются лишь два пучка. Такие семена являются вторично-платиспермическими.
-
Положение саговниковых внутри отдела голосеменных и их происхождение.
Саговниковые (Cycadales) (Класс Cycadopsida) – распространены в субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки.
Ныне живущие саговниковые являются остатками некогда широко распространённой группы растений. Ископаемые остатк их стеблей и листьев, а также микроспорангии и семена встречаются лишь в мехозойских отложениях. Где они были господствующими наземными растениями. Черты саговниковых:
-
Деревянистые растения
-
Стебель высокий, колонно-видный или клубневидный, невысокий.
-
Вторичная древесина сложена трахеидами
-
Листья простоперистые, напоминают листья пальм.
-
Стебель имеет сердцевину, клетки которой набиты крахмалом. За ней расположено узкое кольцо древисины, затем следует камбий, тонкий слой флоэмы и кора.
-
Корень длинный с большим числом боковых ответвлений.
-
Спорофиллы собраны в тесные собрания – шишки.
-
Двудомные растения. Мужские и женские шишки образуются на разных растениях.
-
Микроспорангий расплоложен на толстой ножке и одет оболочкой, клетки имеют неравномерное утолщение стенки. Вскрывается продольной трещиной.
Сейчас этот порядок включает одно семейство с 120–130 родами. Генеративные органы представлены стробилами, кроме рода Саговник (Cycas). Микростробилы состоят из микроспорофиллов, несущих 25–700 микроспорангиев. Пыльца, переносимая ветром, обычно трехклеточная. Фруктификации: кладосперм с 2–10 семяпочками (саговник) и сложный замиодный полисперм (шишка). Макростробилы разных размеров: от 80–90 см у микроцикаса до 5 см у замии.
В семяпочках цикадовых интегумент срастается с нуцеллусом на всем протяжении. При прорастании пыльцы в пыльцевой камере образуется гаусторий. С его помощью мужской гаметофит прикрепляется к ткани нуцеллуса и получает из этой ткани необходимые для своего дальнейшего развития вещества. Сперматогенная клетка образует два очень крупных сперматозоида с блефаропластами, несущими около 20000 жгутиков. Яйцеклетка цикадовых самая крупная среди растений (у диоона она достигает 500 мкм). Между опылением и оплодотворением проходит от 4 до 6 месяцев. Семена содержат эндосперм, богатый крахмалом, и очень крупный зародыш, часто занимающий 2/3 объема эндосперма. Рост зародыша продолжается и после опадения семян. Цикадовые древовидные растения – это растения с подземными, полуподземными или надземными стволами высотой 18–20 м и диаметром до 1,5 м. Ветвление моно– или симподиальное.
Представители маноксильной линии эволюции голосеменных. В стволах обычны широкая сердцевина и мощная многослойная кора. У большинства родов деятельность камбия продолжается короткое время, а в дальнейшем утолщение стебля происходит за счет образования новых камбиальных колец в коре (полициклическая эустела). Однако есть и моноциклические представители: замия, диоон, микроцикас. В сердцевине встречаются слизевые каналы, в корнях симбиоз с синезелеными бактериями.
