45. Класс Гинковые: анатомо-морфологическая характеристика, особенности экологии, биология, география.

Класс Ginkgopsida. Платиспермическая линия эволюции. Включает несколько порядков.

Порядок Calamopityales.

• Семена эллиптические в сечении.

• В каждой половине интегумента проходит по одному пучку.

• Нуцеллус срастается с интегументом почти на всю длину.

• Вегетативные вайи сложноперистые.

• Главный рахис вильчатый. Жилкование перышек веерное (как у археоптерисовых).

• Стволики тонкие, эустелические.

• По периферии сердцевины расположены несколько первичных пучков. Они, как и у археоптерисовых, делятся радиально, но уже наблюдается пазушное ветвление осей. К осевым пучкам примыкает вторичная древесина, сложенная трахеидами.

• Кора спорганового типа, т.е. по ее периферии расположены короткие радиальные склеренхимные пластины, идущие вдоль ствола и изредка анастомозирующие. После первого дихотомического деления рахиса в каждом из ответвлений проходит V-образный пучок с несколькими протоксилемными тяжами. Далее рахисы ветвятся перисто.

• В осях и черешках часто наблюдаются секреторные каналы.

Предполагалось, что каламопитиевые – предки лагеностомовых, но, возможно, обе группы возникли независимо от древних голосеменных с варьирующейся симметрией семени.

Порядок Callistophytales.

• Каллистофитовые по стелярной организации сходны с каламопитиевыми.

• Семена имеют свободный интегумент с полностью сформированным микропиле.

• По строению семян сходны с пельтаспермовыми.

• Строение и расположение синангиев напоминает мараттиевых.

• Ствол плагиотропный, есть вторичная древесина.

• Ветвление пазушное.

• В стеблях, как у каламопитиевых, отмечены кора спорганового типа, секреторные каналы и полости.

• Семена мелкие. Интегумент 3-слойный, уплощенный, с секреторными каналами.

• Семяпочки выделяли пыльцеулавливающую секреторную каплю. Формы из среднего карбона несли по одному семени на нижней лопасти перышек. Формы из позднего карбона имели филлоспермы с модифицированными перышками, несшими большое число семян.

• Синангии (на перышках) состояли из 5–9 спорангиев, сросшихся нижними частями.

• Микрогаметофит такой же, как у современных хвойных. Сходство в строении и онтогенезе пыльцы и микроспорангия каллистофитовых и хвойных – один из примеров параллелизма в эволюции растений.

Порядок Peltaspermales.

• Пельтасперовые схожи с каллистофитовыми, но отличаются от них тем, что семяносные листья преобразуются в кладоспермы, утрачивающие сходство с вегетативной листвой и приобретающие облик специализированных фертильных побегов.

• Кладоспермы более примитивных родов сходны с вегетативными листьями типом рассечения. У более продвинутых родов кладоспермы чаще всего пельтатные (пельтоиды) или купуловидные. Семяносный диск венчает ножку и несет снизу семена, окружающие ее.

• Семеносная пластинка может быть перистой с семенами, сидящими двумя рядами. Она может редуцироваться до купулы с единственным семенем (семейство ункомасиация). У семейства кардиолепидация края кладосперма в разной степени подвернуты вниз. При сильном подворачивании образуется почти закрытая капсула.

• У мужских микроспорокладов редукция листовой пластинки шла гораздо быстрее.

• Синангии древнейших пельтаспермовых расположены перисто.

• У семейства ункомасиация сохраняется уплощенность пластинки, несущей спорангии. У остальных пельтаспермовых синангии сидят пучками у концов веточек, слегка сливаясь у основания.

• Для пельтаспермовых характерны секреторные каналы, или полости, что объединяет их с каламопитиевыми, каллистофитовыми и гинкговыми.

• Чаще всего листья перистые, с открытым жилкованием.

• Характерна вильчатость рахиса.

• Есть роды с цельными листьями и параллельным или веерным жилкованием.

• В порядке выделяют четыре семейства: трихопитиация (кладоспермы сохраняют листоподобность, делятся перисто или перисто-дихотомически, семена прикрепляются субапикально к конечным долям); пельтаспермация (характерны пель- тоиды и кладоспермы); кардиолепидация (пельтатные капсулы почти замкнутые); ункомасиация (одиночные семена – в купуловидных вместилищах).

Порядок Ginkgoales. До настоящего времени сохранился один вид – гинкго двулопастной. Появился он около 200 млн лет назад. Это священное дерево высотой 30 м растет во многих парках, окружающих старинные храмы в Китае, Японии и Корее.

• Пикноксильная линия эволюции; эустела.

• Двудомное, листопадное растение.

• Листья с дихотомическим жилкованием расположены на двух типах побегов: брахи– и ауксибластах.

• Микростробилы сережковидные.

• На микроспорофиллах образуется по два (до четырех) микроспорангия.

• Зрелая пыльца 4-клеточная, с двумя проталлиальными клетками. Далее развитие мужского гаметофита гинкго продолжается после попадания пыльцы в пыльцевую камеру семяпочки, где при помощи гаустории гаметофит прикрепляется к стенке пыльцевой камеры. Развитие гаметофита завершается образованием двух сперматозоидов.

• Макростробилы закладываются в пазухах листьев и несут по две семяпочки, из которых обычно одна образует семя. Оплодотворение у гинкго наступает через несколько месяцев после опыления, а окончательное развитие эмбрио заканчивается уже после опадения семян.