-
Признаки эволюционной примитивности и продвинутости у папоротников. Многоножковые папоротники и их связи с другими подклассами внутри класса Polypodiopsida
Эволюционные признаки папоротников:
-
Терминальный тип расположения спорангиев очень древний, примитивный. По мере уплощения спорангии распологались по краевому типу. Более совершенное - ламинальное расположение (поверхностное, на нижней стороне). Такое расположение обеспечивают дополнительную защиту, спорангии не закрывают фотосинтезирующую пластинку.
-
Длиннокорневищные папоротники (примитивные, вегетативно очень подвижные, могут существовать в очень суровых местообитаниях); синтелом начинает укорачиваться – коротко корневищные папоротники (вайи сближаются); розеточные папоротники (вайи из одной точки, вегетативно не подвижные).
-
Чем более ветвистый папоротник, тем он более примитивный. Спорангий формируется из группы клеток, массивный, с двухслойной стенкой, большое количество спор - эуспорангиатные папоротники. У другой группы спорангии небольших размеров, стенка однослойная, спор ограниченное количество (чаще 64) - лептоспорангиатные папоротники. Первая группа более примитивная: спорангий развивается долго. Более выгодно образовать большое количество отдельных мелких спорангиев (вторая группа). Сорусы - группы спорангиев. Градатные сорусы (созревание порангиев стремится к основанию; базипетальные); симультальные (наоборот); смешанный тип (разновременное созревание спорангиев).
-
У наиболее примитивных папоротников образуется на спорангии группа клеток, по которым они вскрываются. Эта группа клеток в процессе эволюции перемещается на верхушку и превращается в кольцо. Далее появляется косое кольцо. Последний тип - появление продольного кольца; у кольца появилась опора, что привело к более эффективному действию спорангия.
Polypodiidae – один из «молодых» в филогенетическом отношении подклассов. Лептоспорангиатные. Представители в значительной степени специализированы. Спорангии – в сорусах. Характерно отсутствие (за редкими исключениями) индузия. По своему происхождению связаны, вероятно, с вымершими представителями предыдущего подкласса. Характерные представители следующие.
Polypodium (Многоножка). Насчитывает 75 видов, являющихся некрупными эпифитами или наземными формами с перисторассеченными пластинками вай. Относится к типовому подсемейству Polypodioideae. В России встречаются 5 видов. Polypodium sibiricum (многоножка сибирская) распространен к востоку от Енисея. Имеет синтелом, покрытый темно-бурыми, почти черными чешуйками, более мелкие размеры вай, сорусы, несколько сдвинутые к краю пластинки. Другой вид – Polypodium vulgare (многоножка обыкновенная) – встречается к западу от Енисея. Синтелом покрыт светло-бурыми чешуйками, вайи относительно более крупные, сорусы расположены в середине сегмента, «корневище» имеет сладкий вкус.
-
Подкласс Hymenophyllidae: общая характеристика, филогенетические связи, экология, представленность в Сибири, ценотическая роль.
Hymenophyllidae – достаточно разнородная в отношении степени примитивности либо эволюционной продвинутости группа папоротников. Основные особенности строения данного подкласса:
-
Наблюдается различный характер развития синтелома: от развитого плагиотропного до редуцированного ортотропного у некоторых «короткокорне- вищных» папоротников
-
Спорангии собраны в градатные сорусы и имеют поперечное, косое или продольное кольцо.
-
Созревание спорангиев – базипетальное.
-
Индузий обычно хорошо развит.
-
Споры трех– или однолучевые.
-
Происходят, вероятно, от вымерших ботриоптерисовых.
Представители:
Pteridium aquilinum (Орляк обыкновенный). Один из самых распространенных папоротников Земли. Встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. Чрезвычайно изменчив и в разных регионах представлен особыми географическими расами – подвидами. Произрастает в светлых смешанных лесах, а также в сосняках, темнохвойной горной тайге, на лесных полянах, по берегам рек, на остепненных лугах и др. Для орляка характерны длинные подземные синтеломы («корневища»), черно-бурые.
Dryopteris filix-mas (Щитовник мужской). Вайи продолговато- ланцетные, короткочерешковые, дваждыперистые. Произрастает в широколиственных, смешанных и темнохвойных лесах. Встречается в Европе, на Кавказе, в Южной Сибири, Средней Азии, Северной Америке. Сибирские местонахождения мужского щитовника представлены остаточными фрагментами ареала, изолированными от основных мест произрастания вида обширными разрывами (дизъюнкциями). В Сибири Dryopteris filix-mas являетcя неморальным реликтом третичного периода кайнозойской эры.
